Dziękujemy za odwiedzenie Nature.com.Wersja przeglądarki, której używasz, obsługuje ograniczoną obsługę CSS.Aby uzyskać najlepsze rezultaty, zalecamy użycie nowszej wersji przeglądarki (lub wyłączenie trybu zgodności w przeglądarce Internet Explorer).W międzyczasie, aby zapewnić ciągłe wsparcie, wyświetlamy witrynę bez stylizacji i JavaScript.
W badaniu tym oceniono regionalne zróżnicowanie morfologii ludzkiej czaszki przy użyciu geometrycznego modelu homologii opartego na danych skanowych ze 148 grup etnicznych na całym świecie.Metoda ta wykorzystuje technologię dopasowywania szablonów do generowania siatek homologicznych poprzez wykonywanie niesztywnych transformacji przy użyciu iteracyjnego algorytmu najbliższego punktu.Stosując analizę głównych składowych do 342 wybranych modeli homologicznych, stwierdzono i wyraźnie potwierdzono największą zmianę w całkowitym rozmiarze w przypadku małej czaszki z Azji Południowej.Drugą co do wielkości różnicą jest stosunek długości do szerokości neurocranium, co wskazuje na kontrast między wydłużonymi czaszkami Afrykanów i wypukłymi czaszkami Azjatów północno-wschodnich.Warto zaznaczyć, że składnik ten ma niewiele wspólnego z konturowaniem twarzy.Potwierdzono dobrze znane cechy twarzy, takie jak wystające policzki u mieszkańców Azji Północno-Wschodniej i zwarte kości szczęki u Europejczyków.Te zmiany twarzy są ściśle związane z konturem czaszki, w szczególności ze stopniem nachylenia kości czołowej i potylicznej.W proporcjach twarzy w stosunku do całkowitego rozmiaru czaszki stwierdzono wzorce allometryczne;w przypadku większych czaszek kontury twarzy są zwykle dłuższe i węższe, co wykazano u wielu rdzennych Amerykanów i mieszkańców Azji Północno-Wschodniej.Chociaż nasze badanie nie obejmowało danych na temat zmiennych środowiskowych, które mogą wpływać na morfologię czaszki, takich jak warunki klimatyczne lub dietetyczne, duży zestaw danych na temat homologicznych wzorców czaszkowych będzie przydatny w poszukiwaniu różnych wyjaśnień cech fenotypowych szkieletu.
Od dawna badano geograficzne różnice w kształcie ludzkiej czaszki.Wielu badaczy oceniało różnorodność adaptacji środowiskowej i/lub doboru naturalnego, w szczególności czynników klimatycznych1,2,3,4,5,6,7 czy funkcji żucia w zależności od warunków żywieniowych5,8,9,10,11,12.13. .Ponadto niektóre badania skupiały się na efektach wąskich gardeł, dryfie genetycznym, przepływie genów lub stochastycznych procesach ewolucyjnych spowodowanych mutacjami genów neutralnych14,15,16,17,18,19,20,21,22,23.Na przykład kulisty kształt szerszego i krótszego sklepienia czaszki wyjaśniono jako adaptację do ciśnienia selektywnego zgodnie z regułą Allena24, która postuluje, aby ssaki minimalizowały utratę ciepła poprzez zmniejszenie powierzchni ciała w stosunku do objętości2,4,16,17,25 .Ponadto niektóre badania wykorzystujące regułę Bergmanna26 wyjaśniły związek między rozmiarem czaszki a temperaturą3,5,16,25,27, sugerując, że ogólny rozmiar jest zwykle większy w chłodniejszych regionach, aby zapobiec utracie ciepła.Mechanistyczny wpływ stresu żucia na wzorzec wzrostu sklepienia czaszki i kości twarzy był przedmiotem dyskusji w odniesieniu do warunków żywieniowych wynikających z kultury kulinarnej lub różnic w poziomie utrzymania między rolnikami a łowcami-zbieraczami8,9,11,12,28.Ogólne wyjaśnienie jest takie, że zmniejszony nacisk żucia zmniejsza twardość kości i mięśni twarzy.W kilku badaniach światowych powiązano różnorodność kształtu czaszki przede wszystkim z fenotypowymi konsekwencjami neutralnego dystansu genetycznego, a nie z adaptacją środowiskową21,29,30,31,32.Inne wyjaśnienie zmian w kształcie czaszki opiera się na koncepcji wzrostu izometrycznego lub allometrycznego6,33,34,35.Na przykład większe mózgi mają zwykle stosunkowo szersze płaty czołowe w tak zwanym obszarze „czapki Broki”, a szerokość płatów czołowych wzrasta, co jest procesem ewolucyjnym, który rozważa się na podstawie wzrostu allometrycznego.Ponadto badanie oceniające długoterminowe zmiany kształtu czaszki wykazało allometryczną tendencję do brachycefalii (tendencja czaszki do stania się bardziej kulistej) wraz ze wzrostem wzrostu33.
Długa historia badań nad morfologią czaszki obejmuje próby identyfikacji czynników leżących u podstaw różnych aspektów różnorodności kształtów czaszki.Tradycyjne metody stosowane w wielu wczesnych badaniach opierały się na dwuwymiarowych danych z pomiarów liniowych, często wykorzystując definicje Martina lub Howella36,37.Jednocześnie w wielu z powyższych badań zastosowano bardziej zaawansowane metody oparte na technologii przestrzennej morfometrii geometrycznej 3D (GM)5,7,10,11,12,13,17,20,27,34,35,38.39. Na przykład metoda półprzełomowego przesuwania, oparta na minimalizacji energii zginania, jest najczęściej stosowaną metodą w biologii transgenicznej.Projektuje półpunktowe punkty szablonu na każdą próbkę, przesuwając się po krzywej lub powierzchni38,40,41,42,43,44,45,46.Uwzględniając takie metody superpozycji, większość badań 3D GM wykorzystuje uogólnioną analizę Procrustesa, algorytm iteracyjnego najbliższego punktu (ICP) 47, aby umożliwić bezpośrednie porównanie kształtów i wychwycenie zmian.Alternatywnie, metoda cienkich płytek splajnowych (TPS)48,49 jest również szeroko stosowana jako niesztywna metoda transformacji do mapowania linii trasowania półpunktów orientacyjnych na kształty oparte na siatce.
Wraz z rozwojem praktycznych skanerów 3D całego ciała od końca XX wieku w wielu badaniach wykorzystano skanery 3D całego ciała do pomiarów rozmiarów50,51.Dane ze skanowania wykorzystano do wyodrębnienia wymiarów ciała, co wymaga opisywania kształtów powierzchni jako powierzchni, a nie chmur punktów.Dopasowywanie wzorców to technika opracowana w tym celu w dziedzinie grafiki komputerowej, gdzie kształt powierzchni opisuje się za pomocą wielokątnego modelu siatkowego.Pierwszym krokiem w dopasowywaniu wzoru jest przygotowanie modelu siatki do wykorzystania jako szablonu.Niektóre wierzchołki tworzące wzór są punktami orientacyjnymi.Szablon jest następnie deformowany i dopasowywany do powierzchni, aby zminimalizować odległość pomiędzy szablonem a chmurą punktów, zachowując jednocześnie lokalne cechy kształtu szablonu.Punkty orientacyjne w szablonie odpowiadają punktom orientacyjnym w chmurze punktów.Stosując dopasowanie szablonu, wszystkie dane skanowania można opisać jako model siatkowy z tą samą liczbą punktów danych i tą samą topologią.Chociaż dokładna homologia istnieje tylko w punktach orientacyjnych, można założyć, że pomiędzy wygenerowanymi modelami istnieje ogólna homologia, ponieważ zmiany w geometrii szablonów są niewielkie.Dlatego modele siatki utworzone przez dopasowanie szablonu nazywane są czasami modelami homologii52.Zaletą dopasowania szablonu jest to, że szablon można odkształcać i dostosowywać do różnych części obiektu docelowego, które znajdują się przestrzennie blisko powierzchni, ale daleko od niej (na przykład łuk jarzmowy i obszar skroniowy czaszki) bez wpływu na każdą z nich. Inny.odkształcenie.W ten sposób szablon można przymocować do rozgałęzionych obiektów, takich jak tułów lub ramię, przy barku w pozycji stojącej.Wadą dopasowywania szablonów jest wyższy koszt obliczeniowy powtarzalnych iteracji, jednakże dzięki znacznej poprawie wydajności komputera nie stanowi to już problemu.Analizując wartości współrzędnych wierzchołków tworzących model siatki przy użyciu technik analizy wielowymiarowej, takich jak analiza głównych składowych (PCA), możliwa jest analiza zmian w kształcie całej powierzchni oraz kształtu wirtualnego w dowolnym miejscu rozkładu.można otrzymać.Oblicz i wizualizuj53.Obecnie modele siatkowe generowane przez dopasowanie szablonów są szeroko stosowane w analizie kształtu w różnych dziedzinach52,54,55,56,57,58,59,60.
Postępy w technologii elastycznego zapisu siatki w połączeniu z szybkim rozwojem przenośnych urządzeń skanujących 3D, które umożliwiają skanowanie z wyższą rozdzielczością, szybkością i mobilnością niż CT, ułatwiają rejestrację danych powierzchni 3D niezależnie od lokalizacji.Tym samym w dziedzinie antropologii biologicznej tego typu nowe technologie zwiększają możliwości ilościowego i statystycznego analizowania próbek ludzkich, w tym okazów czaszek, co jest celem niniejszego badania.
Podsumowując, w tym badaniu wykorzystano zaawansowaną technologię modelowania homologii 3D w oparciu o dopasowywanie szablonów (ryc. 1) do oceny 342 próbek czaszki wybranych ze 148 populacji na całym świecie w drodze porównań geograficznych na całym świecie.Zróżnicowanie morfologii czaszki (tab. 1).Aby uwzględnić zmiany w morfologii czaszki, zastosowaliśmy analizy PCA i charakterystyki działania odbiornika (ROC) do zbioru danych wygenerowanego przez nas modelu homologii.Odkrycia przyczynią się do lepszego zrozumienia globalnych zmian w morfologii czaszki, w tym wzorców regionalnych i malejącej kolejności zmian, skorelowanych zmian między segmentami czaszki oraz obecności trendów allometrycznych.Chociaż badanie to nie uwzględnia danych na temat zmiennych zewnętrznych reprezentowanych przez klimat lub warunki dietetyczne, które mogą wpływać na morfologię czaszki, geograficzne wzorce morfologii czaszki udokumentowane w naszym badaniu pomogą zbadać czynniki środowiskowe, biomechaniczne i genetyczne zmienności czaszki.
Tabela 2 przedstawia wartości własne i współczynniki wkładu PCA zastosowane do niestandaryzowanego zbioru danych składającego się z 17 709 wierzchołków (53 127 współrzędnych XYZ) 342 homologicznych modeli czaszki.W rezultacie zidentyfikowano 14 głównych składowych, których udział w całkowitej wariancji wyniósł ponad 1%, a łączny udział wariancji wyniósł 83,68%.Wektory obciążenia 14 głównych składników są zapisane w tabeli dodatkowej S1, a wyniki komponentów obliczone dla 342 próbek czaszki przedstawiono w tabeli dodatkowej S2.
W badaniu tym oceniano dziewięć głównych komponentów, których udział przekraczał 2%, a niektóre z nich wykazały znaczne i znaczące zróżnicowanie geograficzne w morfologii czaszki.Rycina 2 przedstawia krzywe wygenerowane na podstawie analizy ROC w celu zilustrowania najskuteczniejszych komponentów PCA do charakteryzowania lub rozdzielania każdej kombinacji próbek w głównych jednostkach geograficznych (np. pomiędzy krajami afrykańskimi i nieafrykańskimi).Kombinacji polinezyjskiej nie badano ze względu na małą liczebność próby użytej w tym teście.Dane dotyczące znaczenia różnic w AUC i innych podstawowych statystykach obliczonych za pomocą analizy ROC pokazano w tabeli dodatkowej S3.
Krzywe ROC zastosowano do szacunków dziewięciu głównych składowych w oparciu o zbiór danych wierzchołków składający się z 342 modeli homologicznych czaszek mężczyzn.AUC: Pole pod krzywą przy istotności 0,01% stosowane do odróżnienia każdej kombinacji geograficznej od innych kombinacji całkowitych.TPF jest prawdziwie dodatni (skuteczna dyskryminacja), FPF jest fałszywie dodatni (nieprawidłowa dyskryminacja).
Interpretację krzywej ROC podsumowano poniżej, koncentrując się jedynie na składnikach, które mogą różnicować grupy porównawcze ze względu na dużą lub stosunkowo dużą wartość AUC i wysoki poziom istotności z prawdopodobieństwem poniżej 0,001.Kompleks południowoazjatycki (ryc. 2a), składający się głównie z próbek z Indii, różni się znacząco od innych próbek mieszanych geograficznie tym, że pierwszy składnik (PC1) ma znacznie większą wartość AUC (0,856) w porównaniu do pozostałych składników.Cechą kompleksu afrykańskiego (ryc. 2b) jest stosunkowo duża wartość AUC PC2 (0, 834).Austro-Melanezyjczycy (ryc. 2c) wykazali podobny trend jak mieszkańcy Afryki Subsaharyjskiej poprzez PC2 ze stosunkowo większym AUC (0, 759).Europejczycy (ryc. 2d) wyraźnie różnią się kombinacją PC2 (AUC = 0,801), PC4 (AUC = 0,719) i PC6 (AUC = 0,671), próbka z Azji Północno-Wschodniej (ryc. 2e) różni się znacząco od PC4, stosunkowo większa 0,714, a różnica w stosunku do PC3 jest słaba (AUC = 0,688).Następujące grupy zidentyfikowano również z niższymi wartościami AUC i wyższymi poziomami istotności: Wyniki dla PC7 (AUC = 0,679), PC4 (AUC = 0,654) i PC1 (AUC = 0,649) wykazały, że rdzenni Amerykanie (ryc. 2f) ze specyficznymi cechy związane z tymi składnikami, mieszkańcy Azji Południowo-Wschodniej (ryc. 2g) różnili się między PC3 (AUC = 0, 660) i PC9 (AUC = 0, 663), ale wzór dla próbek z Bliskiego Wschodu (ryc. 2h) (w tym z Afryki Północnej) odpowiadał.W porównaniu do innych nie ma dużej różnicy.
W następnym kroku, aby wizualnie zinterpretować silnie skorelowane wierzchołki, obszary powierzchni o wysokich wartościach obciążenia większych niż 0,45 są kolorowane informacjami o współrzędnych X, Y i Z, jak pokazano na rysunku 3. Czerwony obszar pokazuje wysoką korelację z Współrzędne osi X, które odpowiadają poziomemu kierunkowi poprzecznemu.Zielony obszar jest silnie skorelowany z pionową współrzędną osi Y, a ciemnoniebieski obszar jest silnie skorelowany ze strzałkową współrzędną osi Z.Jasnoniebieski obszar jest powiązany z osiami współrzędnych Y i osiami współrzędnych Z;różowy – obszar mieszany powiązany z osiami współrzędnych X i Z;żółty – obszar powiązany z osiami współrzędnych X i Y;Biały obszar składa się z odbitych osi współrzędnych X, Y i Z.Dlatego przy tym progu wartości obciążenia PC 1 jest związany głównie z całą powierzchnią czaszki.Na tym rysunku przedstawiono również wirtualny kształt czaszki 3 SD po przeciwnej stronie tej osi komponentu, a wypaczone obrazy przedstawiono w dodatkowym filmie S1, aby wizualnie potwierdzić, że PC1 zawiera czynniki całkowitego rozmiaru czaszki.
Rozkład częstotliwości wyników PC1 (krzywa normalnego dopasowania), mapa kolorów powierzchni czaszki jest silnie skorelowana z wierzchołkami PC1 (objaśnienie kolorów w odniesieniu do wielkości przeciwnych stron tej osi wynosi 3 SD. Skala to zielona kula o średnicy o średnicy 50 mm.
Rysunek 3 przedstawia wykres rozkładu częstotliwości (krzywa normalnego dopasowania) poszczególnych wyników PC1 obliczonych oddzielnie dla 9 jednostek geograficznych.Oprócz szacunków krzywej ROC (ryc. 2), szacunki mieszkańców Azji Południowej są w pewnym stopniu znacznie przesunięte w lewo, ponieważ ich czaszki są mniejsze niż w przypadku innych grup regionalnych.Jak wskazano w Tabeli 1, ci mieszkańcy Azji Południowej reprezentują grupy etniczne w Indiach, w tym na Wyspach Andaman i Nikobar, Sri Lance i Bangladeszu.
Współczynnik wymiarowy znaleziono na PC1.Odkrycie wysoce skorelowanych regionów i wirtualnych kształtów zaowocowało wyjaśnieniem współczynników kształtu komponentów innych niż PC1;jednakże czynniki wielkości nie zawsze są całkowicie eliminowane.Jak pokazano porównując krzywe ROC (ryc. 2), najbardziej dyskryminujące były PC2 i PC4, a za nimi plasowały się PC6 i PC7.PC3 i PC9 bardzo skutecznie dzielą próbną populację na jednostki geograficzne.Zatem te pary osi składowych schematycznie przedstawiają wykresy rozrzutu punktacji PC i powierzchni barwnych silnie skorelowanych z każdą składową, a także wirtualne deformacje kształtu o wymiarach przeciwnych stron 3 SD (ryc. 4, 5, 6).Pokrycie wypukłym kadłubem próbek z każdej jednostki geograficznej reprezentowanej na tych wykresach wynosi około 90%, chociaż w klastrach występuje pewien stopień nakładania się.Tabela 3 zawiera wyjaśnienie każdego komponentu PCA.
Wykresy rozrzutu wyników PC2 i PC4 dla osobników czaszkowych z dziewięciu jednostek geograficznych (na górze) i czterech jednostek geograficznych (na dole), wykresy koloru powierzchni czaszki wierzchołków silnie skorelowanych z każdym PC (w odniesieniu do X, Y, Z).Wyjaśnienie kolorów osi: patrz tekst), a odkształcenie formy wirtualnej po przeciwnych stronach tych osi wynosi 3 SD.Skala jest zieloną kulą o średnicy 50 mm.
Wykresy rozrzutu wyników PC6 i PC7 dla osobników czaszkowych z dziewięciu jednostek geograficznych (na górze) i dwóch jednostek geograficznych (na dole), wykresy kolorów powierzchni czaszki dla wierzchołków silnie skorelowanych z każdym PC (w stosunku do X, Y, Z).Wyjaśnienie kolorów osi: patrz tekst), a odkształcenie formy wirtualnej po przeciwnych stronach tych osi wynosi 3 SD.Skala jest zieloną kulą o średnicy 50 mm.
Wykresy rozrzutu wyników PC3 i PC9 dla osobników czaszkowych z dziewięciu jednostek geograficznych (na górze) i trzech jednostek geograficznych (na dole) oraz wykresy kolorów powierzchni czaszki (względem osi X, Y, Z) wierzchołków silnie skorelowanych z interpretacją kolorów każdego PC : cm .tekst), a także wirtualne deformacje kształtu po przeciwnych stronach tych osi o wielkości 3 SD.Skala jest zieloną kulą o średnicy 50 mm.
Na wykresie przedstawiającym wyniki PC2 i PC4 (rys. 4, filmy uzupełniające S2, S3 przedstawiające zdeformowane obrazy) mapa kolorów powierzchni jest również wyświetlana, gdy próg wartości obciążenia jest ustawiony na wartość wyższą niż 0,4, czyli niższą niż w PC1, ponieważ Wartość PC2, całkowite obciążenie jest mniejsze niż w PC1.
Wydłużenie płata czołowego i potylicznego w kierunku strzałkowym wzdłuż osi Z (ciemny niebieski) i płata ciemieniowego w kierunku czołowym (czerwony) na różowo), osi Y potylicy (zielony) i osi Z czoła (ciemnoniebieski).Ten wykres pokazuje wyniki wszystkich ludzi na całym świecie;jednakże, gdy wszystkie próbki składające się z dużej liczby grup są wyświetlane jednocześnie, interpretacja wzorców rozpraszania jest dość trudna ze względu na duże nakładanie się;dlatego też tylko z czterech głównych jednostek geograficznych (tj. Afryki, Australazji-Melanezji, Europy i Azji Północno-Wschodniej) próbki są rozproszone poniżej wykresu z wirtualną deformacją czaszki 3 SD w tym zakresie wyników PC.Na rysunku PC2 i PC4 to pary wyników.Afrykanie i Austro-Melanezyjczycy w większym stopniu pokrywają się i są rozproszeni po prawej stronie, podczas gdy Europejczycy są rozproszeni w lewym górnym rogu, a Azjaci północno-wschodni mają tendencję do skupiania się w lewym dolnym rogu.Oś pozioma PC2 pokazuje, że melanezyjczycy z Afryki i Australii mają stosunkowo dłuższą neurocranium niż inni ludzie.PC4, w którym kombinacje europejskie i północno-wschodnioazjatyckie są luźno oddzielone, jest powiązany ze względnym rozmiarem i rzutem kości jarzmowych oraz bocznym konturem kości czaszki.Schemat punktacji pokazuje, że Europejczycy mają stosunkowo wąskie kości szczęki i jarzmowe, mniejszą przestrzeń dołu skroniowego ograniczoną łukiem jarzmowym, pionowo uniesioną kość czołową i płaską, niską kość potyliczną, podczas gdy Azjaci północno-wschodni mają zwykle szersze i bardziej wystające kości jarzmowe .Płat czołowy jest nachylony, podstawa kości potylicznej jest uniesiona.
Kiedy skupiamy się na PC6 i PC7 (ryc. 5) (dodatkowe filmy S4, S5 przedstawiające zdeformowane obrazy), kolorowy wykres pokazuje próg wartości obciążenia większy niż 0,3, co wskazuje, że PC6 jest powiązany z morfologią szczęki lub zębodołu (czerwony: oś X i zielony).oś Y), kształt kości skroniowej (niebieski: osie Y i Z) i kształt kości potylicznej (różowy: osie X i Z).Oprócz szerokości czoła (czerwony: oś X), PC7 koreluje również z wysokością przednich pęcherzyków szczękowych (zielony: oś Y) i kształtem głowy w osi Z wokół okolicy ciemieniowo-skroniowej (ciemnoniebieski).W górnym panelu ryciny 5 wszystkie próbki geograficzne są rozmieszczone według wyników komponentów PC6 i PC7.Ponieważ ROC wskazuje, że PC6 zawiera cechy unikalne dla Europy, a PC7 reprezentuje w tej analizie cechy rdzennych Amerykanów, te dwie próbki regionalne zostały selektywnie naniesione na tę parę osi składowych.Rdzenni Amerykanie, choć szeroko uwzględnieni w próbie, są rozproszeni w lewym górnym rogu;i odwrotnie, wiele próbek europejskich zwykle znajduje się w prawym dolnym rogu.Para PC6 i PC7 reprezentuje wąski wyrostek zębodołowy i stosunkowo szeroką neuroczaszkę Europejczyków, podczas gdy Amerykanie charakteryzują się wąskim czołem, większą szczęką oraz szerszym i wyższym wyrostkiem zębodołowym.
Analiza ROC wykazała, że PC3 i/lub PC9 były powszechne w populacjach Azji Południowo-Wschodniej i Północno-Wschodniej.W związku z tym pary wyników PC3 (zielona górna powierzchnia na osi y) i PC9 (zielona dolna powierzchnia na osi y) (ryc. 6; filmy uzupełniające S6, S7 zapewniają przekształcone obrazy) odzwierciedlają różnorodność mieszkańców Azji Wschodniej., co ostro kontrastuje z wysokimi proporcjami twarzy Azjatów północno-wschodnich i niskim kształtem twarzy Azjatów południowo-wschodnich.Oprócz tych rysów twarzy inną cechą niektórych Azjatów z północno-wschodniego jest nachylenie kości potylicznej typu lambda, podczas gdy niektórzy Azjaci z Azji Południowo-Wschodniej mają wąską podstawę czaszki.
Powyższy opis głównych komponentów oraz opis PC5 i PC8 zostały pominięte, ponieważ wśród dziewięciu głównych jednostek geograficznych nie znaleziono żadnych specyficznych cech regionalnych.PC5 odnosi się do wielkości wyrostka sutkowatego kości skroniowej, a PC8 odzwierciedla asymetrię ogólnego kształtu czaszki, przy czym oba wykazują równoległe różnice między dziewięcioma kombinacjami próbek geograficznych.
Oprócz wykresów rozrzutu wyników PCA na poziomie indywidualnym, udostępniamy również wykresy rozrzutu średnich grupowych do ogólnego porównania.W tym celu stworzono model homologii średniej czaszki na podstawie zbioru danych wierzchołkowych indywidualnych modeli homologii ze 148 grup etnicznych.Dwuwymiarowe wykresy zestawów wyników dla PC2 i PC4, PC6 i PC7 oraz PC3 i PC9 pokazano na rysunku uzupełniającym S1, wszystkie obliczone jako średni model czaszki dla próby 148 osób.W ten sposób wykresy rozrzutu ukrywają indywidualne różnice w obrębie każdej grupy, umożliwiając jaśniejszą interpretację podobieństw czaszek ze względu na leżące u ich podstaw rozkłady regionalne, gdzie wzorce odpowiadają tym przedstawionym na poszczególnych wykresach z mniejszym nakładaniem się.Dodatkowy rysunek S2 pokazuje ogólny średni model dla każdej jednostki geograficznej.
Oprócz PC1, który był powiązany z całkowitym rozmiarem (tabela uzupełniająca S2), zbadano allometryczne zależności między całkowitym rozmiarem a kształtem czaszki przy użyciu wymiarów środka ciężkości i zestawów szacunków PCA z nieznormalizowanych danych.Współczynniki allometryczne, wartości stałe, wartości t i wartości P w teście istotności przedstawiono w tabeli 4. Nie stwierdzono istotnych składowych wzoru allometrycznego związanych z całkowitą wielkością czaszki w żadnej morfologii czaszki na poziomie P < 0,05.
Ponieważ niektóre czynniki wielkości mogą być uwzględnione w szacunkach PC w oparciu o nieznormalizowane zestawy danych, zbadaliśmy dalej trend allometryczny między rozmiarem środka ciężkości a wynikami PC obliczonymi przy użyciu zestawów danych znormalizowanych według rozmiaru środka ciężkości (wyniki PCA i zestawy wyników przedstawiono w tabelach uzupełniających S6 ) ., C7).Tabela 4 przedstawia wyniki analizy allometrycznej.Zatem istotne trendy allometryczne stwierdzono na poziomie 1% w PC6 i 5% w PC10.Rycina 7 przedstawia nachylenie regresji tych logarytmiczno-liniowych zależności między wynikami PC a rozmiarem centroidy z manekinami (± 3 SD) na każdym końcu logarytmicznego rozmiaru centroidy.Wynik PC6 to stosunek względnej wysokości i szerokości czaszki.Wraz ze wzrostem rozmiaru czaszki, czaszka i twarz stają się wyższe, a czoło, oczodoły i nozdrza zwykle zbliżają się do siebie po bokach.Schemat rozproszenia próbek sugeruje, że odsetek ten zwykle występuje u mieszkańców Azji Północno-Wschodniej i rdzennych Amerykanów.Co więcej, PC10 wykazuje tendencję do proporcjonalnego zmniejszania szerokości środkowej części twarzy niezależnie od regionu geograficznego.
Dla istotnych zależności allometrycznych wymienionych w tabeli, nachylenia regresji logarytmiczno-liniowej pomiędzy proporcją PC składnika kształtu (otrzymaną z danych znormalizowanych) a rozmiarem środka ciężkości, wirtualne odkształcenie kształtu ma wielkość 3 SD na po przeciwnej stronie linii 4.
Na podstawie analizy zbiorów danych homologicznych modeli powierzchni 3D wykazano następujący wzór zmian w morfologii czaszki.Pierwszy składnik PCA dotyczy całkowitego rozmiaru czaszki.Od dawna uważano, że mniejsze czaszki mieszkańców Azji Południowej, w tym okazów z Indii, Sri Lanki i Andamanów w Bangladeszu, wynikają z ich mniejszego rozmiaru ciała, co jest zgodne z regułą ekogeograficzną Bergmanna lub regułą wyspiarską613,5,16,25, 27,62 .Pierwsza jest związana z temperaturą, a druga z dostępną przestrzenią i zasobami żywnościowymi niszy ekologicznej.Wśród składników kształtu największą zmianą jest stosunek długości i szerokości sklepienia czaszki.Cecha ta, oznaczona jako PC2, opisuje ścisłe pokrewieństwo między proporcjonalnie wydłużonymi czaszkami Austro-Melanezyjczyków i Afrykanów, a także różnice w stosunku do kulistych czaszek niektórych Europejczyków i Azjatów północno-wschodnich.Charakterystyki te opisano w wielu wcześniejszych badaniach opartych na prostych pomiarach liniowych37,63,64.Co więcej, cecha ta jest powiązana z brachycefalią u osób niebędących Afrykanami, co jest od dawna omawiane w badaniach antropometrycznych i osteometrycznych.Główną hipotezą leżącą u podstaw tego wyjaśnienia jest to, że zmniejszone żucie, takie jak ścieńczenie mięśnia skroniowego, zmniejsza nacisk na zewnętrzną skórę głowy5,8,9,10,11,12,13.Inna hipoteza zakłada adaptację do zimnego klimatu poprzez zmniejszenie powierzchni głowy, co sugeruje, że bardziej kulista czaszka minimalizuje powierzchnię lepiej niż kształt kulisty, zgodnie z regułami Allena16,17,25.Na podstawie wyników obecnego badania hipotezy te można ocenić jedynie na podstawie wzajemnej korelacji segmentów czaszki.Podsumowując, nasze wyniki PCA nie potwierdzają w pełni hipotezy, że na stosunek długości do szerokości czaszki znacząco wpływają warunki żucia, ponieważ obciążenie PC2 (składnik długi/brachycefaliczny) nie było istotnie powiązane z proporcjami twarzy (w tym względnymi wymiarami szczęki).oraz względna przestrzeń dołu skroniowego (odzwierciedlająca objętość mięśnia skroniowego).W naszym obecnym badaniu nie analizowaliśmy związku między kształtem czaszki a geologicznymi warunkami środowiskowymi, takimi jak temperatura;jednakże wyjaśnienie oparte na regule Allena może być warte rozważenia jako hipoteza kandydująca do wyjaśnienia brachycefalonu w regionach o zimnym klimacie.
Następnie odkryto znaczące różnice w PC4, co sugeruje, że mieszkańcy Azji Północno-Wschodniej mają duże, wydatne kości jarzmowe na szczęce i kościach jarzmowych.Odkrycie to jest zgodne z dobrze znaną specyficzną cechą Syberyjczyków, którzy, jak się uważa, przystosowali się do skrajnie zimnego klimatu poprzez ruch kości jarzmowych do przodu, co skutkowało zwiększoną objętością zatok i spłaszczoną twarzą 65 .Nowym odkryciem naszego homologicznego modelu jest to, że opadanie policzków u Europejczyków wiąże się ze zmniejszonym nachyleniem czołowym, a także spłaszczonymi i wąskimi kościami potylicznymi oraz wklęsłością karku.Natomiast Azjaci z Północnego Wschodu mają zwykle spadziste czoła i uniesione okolice potyliczne.Badania kości potylicznej za pomocą geometrycznych metod morfometrycznych35 wykazały, że czaszki azjatyckie i europejskie mają bardziej płaską krzywiznę karkową i niższą pozycję potylicy w porównaniu do czaszek afrykańskich.Jednak nasze wykresy rozrzutu par PC2 i PC4 oraz PC3 i PC9 wykazały większe zróżnicowanie u Azjatów, podczas gdy Europejczycy charakteryzowali się płaską podstawą potylicy i niższą potylicą.Niespójności w zakresie cech azjatyckich pomiędzy badaniami mogą wynikać z różnic w zastosowanych próbach etnicznych, ponieważ pobraliśmy dużą liczbę grup etnicznych z szerokiego spektrum Azji Północno-Wschodniej i Południowo-Wschodniej.Zmiany kształtu kości potylicznej są często związane z rozwojem mięśni.Jednak to adaptacyjne wyjaśnienie nie uwzględnia korelacji między kształtem czoła i potylicy, co wykazano w tym badaniu, ale jest mało prawdopodobne, że zostało to w pełni wykazane.W związku z tym warto rozważyć związek pomiędzy bilansem masy ciała a środkiem ciężkości lub połączeniem szyjnym (otwór wielki) lub innymi czynnikami.
Kolejny ważny element charakteryzujący się dużą zmiennością związany jest z rozwojem narządu żucia, reprezentowanego przez doły szczękowe i skroniowe, co opisuje kombinacja ocen PC6, PC7 i PC4.Te wyraźne zmniejszenie segmentów czaszki charakteryzują Europejczyków bardziej niż jakąkolwiek inną grupę geograficzną.Cechę tę zinterpretowano jako wynik zmniejszonej stabilności morfologii twarzy spowodowanej wczesnym rozwojem technik rolniczych i przygotowywania żywności, co z kolei zmniejszyło obciążenie mechaniczne narządu żucia bez silnego narządu żucia9,12,28,66.Zgodnie z hipotezą funkcji żucia28 towarzyszy temu zmiana zgięcia podstawy czaszki w kierunku bardziej ostrego kąta czaszki i bardziej kulistego sklepienia czaszki.Z tej perspektywy populacje rolnicze mają zwykle zwarte twarze, mniej wysuniętą żuchwę i bardziej kuliste opony mózgowe.Dlatego deformację tę można wytłumaczyć ogólnym zarysem bocznego kształtu czaszki Europejczyków ze zmniejszonymi narządami żucia.Jednak według tego badania interpretacja ta jest złożona, ponieważ funkcjonalne znaczenie związku morfologicznego między kulistą czaszką mózgową a rozwojem narządu żucia jest mniej akceptowalne, jak rozważano w poprzednich interpretacjach PC2.
Różnice między Azjatami północno-wschodnimi i południowo-wschodnimi ilustruje kontrast między wysoką twarzą z nachyloną kością potyliczną a niską twarzą z wąską podstawą czaszki, jak pokazano na PC3 i PC9.Ze względu na brak danych geoekologicznych nasze badanie dostarcza jedynie ograniczonego wyjaśnienia tego odkrycia.Możliwym wyjaśnieniem jest przystosowanie się do innego klimatu lub warunków żywieniowych.Oprócz adaptacji ekologicznej wzięto pod uwagę także lokalne różnice w historii populacji w Azji Północno-Wschodniej i Południowo-Wschodniej.Na przykład we wschodniej Eurazji postawiono hipotezę, że na podstawie danych morfometrycznych czaszki zastosowano model dwuwarstwowy pozwalający zrozumieć rozproszenie anatomicznie współczesnych ludzi (AMH)67,68.Zgodnie z tym modelem „pierwszy poziom”, czyli pierwotne grupy kolonizatorów AMH z późnego plejstocenu, wywodził się mniej więcej bezpośrednio od rdzennych mieszkańców regionu, takich jak współcześni Austro-Melanezyjczycy (str. Pierwsza warstwa)., a później doświadczył domieszki na dużą skalę północnych ludów rolniczych o cechach północno-wschodnioazjatyckich (druga warstwa) do regionu (około 4000 lat temu).Aby zrozumieć kształt czaszki w Azji Południowo-Wschodniej, konieczne będzie mapowanie przepływu genów przy użyciu modelu „dwuwarstwowego”, biorąc pod uwagę, że kształt czaszki w Azji Południowo-Wschodniej może częściowo zależeć od lokalnego dziedziczenia genetycznego pierwszego poziomu.
Oceniając podobieństwo czaszek za pomocą jednostek geograficznych mapowanych przy użyciu modeli homologicznych, możemy wywnioskować podstawową historię populacji AMF w scenariuszach poza Afryką.Zaproponowano wiele różnych modeli „poza Afryką” w celu wyjaśnienia rozmieszczenia AMF w oparciu o dane szkieletowe i genomiczne.Spośród nich ostatnie badania sugerują, że kolonizacja AMH obszarów poza Afryką rozpoczęła się około 177 000 lat temu69,70.Jednakże rozmieszczenie AMF na duże odległości w Eurazji w tym okresie pozostaje niepewne, ponieważ siedliska tych wczesnych skamieniałości ograniczają się do Bliskiego Wschodu i Morza Śródziemnego w pobliżu Afryki.Najprostszym przypadkiem jest pojedyncza osada na szlaku migracji z Afryki do Eurazji, omijająca bariery geograficzne, takie jak Himalaje.Inny model sugeruje wiele fal migracji, z których pierwsza rozprzestrzeniła się z Afryki wzdłuż wybrzeża Oceanu Indyjskiego do Azji Południowo-Wschodniej i Australii, a następnie rozprzestrzeniła się na północną Eurazję.Większość tych badań potwierdza, że AMF rozprzestrzenił się daleko poza Afrykę około 60 000 lat temu.Pod tym względem próbki z Australii i Melanezji (w tym z Papui) wykazują większe podobieństwo do próbek afrykańskich niż do jakichkolwiek innych serii geograficznych w analizie głównych składowych modeli homologii.Odkrycie to potwierdza hipotezę, że pierwsze grupy dystrybucyjne AMF wzdłuż południowego krańca Eurazji powstały bezpośrednio w Afryce22,68 bez znaczących zmian morfologicznych w odpowiedzi na specyficzny klimat lub inne istotne warunki.
Jeśli chodzi o wzrost allometryczny, analiza z wykorzystaniem komponentów kształtu pochodzących z innego zestawu danych znormalizowanych według rozmiaru środka ciężkości wykazała znaczący trend allometryczny w PC6 i PC10.Obydwa elementy są związane z kształtem czoła i części twarzy, które zwężają się wraz ze wzrostem wielkości czaszki.Północno-wschodni Azjaci i Amerykanie zwykle mają tę cechę i mają stosunkowo duże czaszki.Odkrycie to zaprzecza wcześniej zgłoszonym wzorcom allometrycznym, w których większe mózgi mają stosunkowo szersze płaty czołowe w tak zwanym obszarze „czapki Broki”, co skutkuje zwiększoną szerokością płata czołowego34.Różnice te wyjaśnia się różnicami w zestawach próbek;W naszym badaniu przeanalizowaliśmy wzorce allometryczne całkowitego rozmiaru czaszki na podstawie współczesnych populacji, a badania porównawcze dotyczą długoterminowych trendów w ewolucji człowieka związanych z rozmiarem mózgu.
Jeśli chodzi o allometrię twarzy, jedno badanie wykorzystujące dane biometryczne78 wykazało, że kształt i rozmiar twarzy mogą być w pewnym stopniu skorelowane, podczas gdy nasze badanie wykazało, że większe czaszki są zwykle kojarzone z wyższymi i węższymi twarzami.Spójność danych biometrycznych jest jednak niejasna;Testy regresji porównujące allometrię ontogenetyczną i allometrię statyczną dają różne wyniki.Zgłaszano również allometryczną tendencję do kulistego kształtu czaszki w wyniku zwiększonego wzrostu;jednak nie analizowaliśmy danych dotyczących wzrostu.Nasze badanie faktycznie pokazuje, że nie ma danych allometrycznych wykazujących korelację między proporcjami kulistymi czaszki a całkowitą wielkością czaszki jako taką.
Chociaż nasze obecne badanie nie obejmuje danych na temat zmiennych zewnętrznych reprezentowanych przez klimat lub warunki dietetyczne, które mogą mieć wpływ na morfologię czaszki, duży zestaw danych homologicznych trójwymiarowych modeli powierzchni czaszki zastosowany w tym badaniu pomoże ocenić skorelowaną fenotypową zmienność morfologiczną.Czynniki środowiskowe, takie jak dieta, klimat i warunki żywieniowe, a także siły neutralne, takie jak migracja, przepływ genów i dryf genetyczny.
Do badań włączono 342 okazy czaszek męskich pobrane ze 148 populacji w 9 jednostkach geograficznych (tab. 1).Większość grup to okazy rodzime geograficznie, podczas gdy niektóre grupy w Afryce, Azji Północno-Wschodniej/Południowo-Wschodniej i obu Amerykach (wymienione kursywą) są zdefiniowane etnicznie.Z bazy danych pomiarów czaszki wybrano wiele próbek czaszki zgodnie z definicją pomiarów czaszki Martina dostarczoną przez Tsunehiko Haniharę.Wybraliśmy reprezentatywne męskie czaszki ze wszystkich grup etnicznych na świecie.Aby zidentyfikować członków każdej grupy, obliczyliśmy odległości euklidesowe na podstawie 37 pomiarów czaszki ze średniej grupy dla wszystkich osób należących do tej grupy.W większości przypadków wybraliśmy 1–4 próbki o najmniejszej odległości od średniej (tabela uzupełniająca S4).W przypadku tych grup niektóre próbki zostały wybrane losowo, jeśli nie były wymienione w bazie danych pomiarowych Hahara.
Dla porównania statystycznego 148 próbek populacji pogrupowano w główne jednostki geograficzne, jak pokazano w Tabeli 1. Grupa „afrykańska” składa się wyłącznie z próbek z regionu subsaharyjskiego.Do „Bliskiego Wschodu” włączono okazy z Afryki Północnej wraz z okazami z Azji Zachodniej o podobnych warunkach.Grupa północno-wschodnia obejmuje wyłącznie osoby pochodzenia pozaeuropejskiego, a grupa amerykańska obejmuje wyłącznie rdzennych Amerykanów.W szczególności grupa ta jest rozproszona na rozległym obszarze kontynentów Ameryki Północnej i Południowej, w różnorodnych środowiskach.Próbę amerykańską rozpatrujemy jednak w ramach tej pojedynczej jednostki geograficznej, biorąc pod uwagę historię demograficzną rdzennych Amerykanów uznawanych za pochodzących z Azji Północno-Wschodniej, niezależnie od wielokrotnych migracji 80 .
Zarejestrowaliśmy dane powierzchni 3D tych kontrastujących próbek czaszki za pomocą skanera 3D o wysokiej rozdzielczości (EinScan Pro firmy Shining 3D Co Ltd, minimalna rozdzielczość: 0,5 mm, https://www.shining3d.com/), a następnie wygenerowaliśmy siatkę.Model siatki składa się z około 200 000–400 000 wierzchołków, a dołączone oprogramowanie służy do wypełniania otworów i wygładzania krawędzi.
W pierwszym kroku wykorzystaliśmy dane skanowe z dowolnej czaszki, aby utworzyć model czaszki z pojedynczym szablonem, składający się z 4485 wierzchołków (8728 wielokątnych ścian).Z szablonowego modelu siatki usunięto podstawę obszaru czaszki, składającą się z kości klinowej, skalistej kości skroniowej, podniebienia, pęcherzyków szczękowych i zębów.Powodem jest to, że struktury te są czasami niekompletne lub trudne do ukończenia ze względu na cienkie lub cienkie ostre części, takie jak powierzchnie skrzydłowe i wyrostki styloidalne, zużycie zębów i/lub niespójny zestaw zębów.Nie wycinano podstawy czaszki wokół otworu wielkiego, łącznie z podstawą, ponieważ jest to anatomicznie ważne miejsce dla lokalizacji stawów szyjnych i należy ocenić wysokość czaszki.Użyj pierścieni lustrzanych, aby utworzyć szablon symetryczny po obu stronach.Wykonaj siatkę izotropową, aby przekształcić kształty wielokątne tak, aby były jak najbardziej równoboczne.
Następnie przy użyciu oprogramowania HBM-Rugle przypisano 56 punktów orientacyjnych do anatomicznie odpowiadających wierzchołków modelu szablonowego.Ustawienia punktów orientacyjnych zapewniają dokładność i stabilność pozycjonowania punktów orientacyjnych oraz zapewniają homologię tych lokalizacji w wygenerowanym modelu homologii.Można je zidentyfikować na podstawie ich specyficznych cech, jak pokazano w tabeli dodatkowej S5 i rysunku dodatkowym S3.Według definicji Booksteina81 większość z tych punktów orientacyjnych to punkty orientacyjne typu I zlokalizowane na przecięciu trzech obiektów, a niektóre to punkty orientacyjne typu II z punktami o maksymalnej krzywiźnie.Wiele punktów orientacyjnych zostało przeniesionych z punktów zdefiniowanych dla liniowych pomiarów czaszki w definicji Martina 36. Zdefiniowaliśmy te same 56 punktów orientacyjnych dla zeskanowanych modeli 342 próbek czaszki, które ręcznie przypisano do odpowiadających anatomicznie wierzchołków, aby wygenerować dokładniejsze modele homologii w następnej sekcji.
Zdefiniowano układ współrzędnych centryczny dla głowy, aby opisać dane skanowania i szablon, jak pokazano na rysunku dodatkowym S4.Płaszczyzna XZ to pozioma płaszczyzna frankfurcka, która przechodzi przez najwyższy punkt (definicja Martina: część) górnej krawędzi lewego i prawego zewnętrznego kanału słuchowego oraz najniższy punkt (definicja Martina: orbita) dolnej krawędzi lewego oczodołu ..Oś X to linia łącząca lewą i prawą stronę, a X+ to prawa strona.Płaszczyzna YZ przechodzi przez środek lewej i prawej części oraz nasadę nosa: Y+ w górę, Z+ w przód.Punkt odniesienia (początek: współrzędna zerowa) wyznacza się na przecięciu płaszczyzny YZ (płaszczyzna środkowa), płaszczyzny XZ (płaszczyzna Frankforta) i płaszczyzny XY (płaszczyzna czołowa).
Wykorzystaliśmy oprogramowanie HBM-Rugle (Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/), aby utworzyć homologiczny model siatki, dopasowując szablon przy użyciu 56 punktów orientacyjnych (lewa strona ryc. 1).Podstawowy komponent oprogramowania, pierwotnie opracowany przez Centrum Cyfrowych Badań nad Człowiekiem w Instytucie Zaawansowanych Nauk i Technologii Przemysłowych w Japonii, nazywa się HBM i posiada funkcje dopasowywania szablonów przy użyciu punktów orientacyjnych i tworzenia modeli o drobnej siatce przy użyciu powierzchni podziału82.W kolejnej wersji oprogramowania (mHBM) 83 dodano funkcję dopasowywania wzoru bez punktów orientacyjnych, aby poprawić wydajność dopasowania.HBM-Rugle łączy oprogramowanie mHBM z dodatkowymi, przyjaznymi dla użytkownika funkcjami, takimi jak dostosowywanie układów współrzędnych i zmiana rozmiaru danych wejściowych.Wiarygodność dokładności dopasowania oprogramowania została potwierdzona w licznych badaniach52,54,55,56,57,58,59,60.
Podczas dopasowywania szablonu HBM-Rugle przy użyciu punktów orientacyjnych model siatkowy szablonu jest nakładany na dane ze skanowania celu poprzez sztywną rejestrację opartą na technologii ICP (minimalizacja sumy odległości pomiędzy punktami orientacyjnymi odpowiadającymi szablonowi i danymi ze skanowania celu), oraz następnie poprzez niesztywne odkształcenie siatki dostosowuje szablon do docelowych danych skanowania.Ten proces dopasowania powtórzono trzykrotnie, stosując różne wartości dwóch parametrów dopasowania, aby poprawić dokładność dopasowania.Jeden z tych parametrów ogranicza odległość pomiędzy szablonowym modelem siatki a danymi ze skanowania celu, a drugi wpływa negatywnie na odległość pomiędzy punktami orientacyjnymi szablonu a docelowymi punktami orientacyjnymi.Zdeformowany model siatki szablonowej następnie podzielono przy użyciu algorytmu cyklicznego podziału powierzchni 82, aby utworzyć bardziej szczegółowy model siatki składający się z 17 709 wierzchołków (34 928 wielokątów).Na koniec podzielony szablonowy model siatki dopasowuje się do docelowych danych skanowania w celu wygenerowania modelu homologii.Ponieważ lokalizacje punktów orientacyjnych różnią się nieco od tych w danych ze skanu celu, model homologii został dostrojony, aby opisać je za pomocą układu współrzędnych orientacji głowy opisanego w poprzedniej sekcji.Średnia odległość między odpowiednimi punktami orientacyjnymi modelu homologicznego a danymi ze skanowania docelowego we wszystkich próbkach wynosiła <0,01 mm.Obliczona przy użyciu funkcji HBM-Rugle, średnia odległość między punktami danych modelu homologii a danymi skanowania docelowego wynosiła 0, 322 mm (tabela uzupełniająca S2).
Aby wyjaśnić zmiany w morfologii czaszki, przeanalizowano 17 709 wierzchołków (53 127 współrzędnych XYZ) wszystkich modeli homologicznych za pomocą analizy głównych składowych (PCA) przy użyciu oprogramowania HBS stworzonego przez Centrum Cyfrowej Nauki o Człowieku w Instytucie Zaawansowanych Nauk i Technologii Przemysłowych., Japonia (dystrybutor: Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/).Następnie próbowaliśmy zastosować PCA do nieznormalizowanego zbioru danych i zbioru danych znormalizowanego według rozmiaru środka ciężkości.Zatem PCA oparta na niestandaryzowanych danych może wyraźniej scharakteryzować kształt czaszki w dziewięciu jednostkach geograficznych i ułatwić interpretację komponentów niż PCA wykorzystująca standardowe dane.
W artykule przedstawiono liczbę wykrytych składowych głównych, których udział przekracza 1% całkowitej wariancji.Aby określić główne składniki najskuteczniejsze w różnicowaniu grup w głównych jednostkach geograficznych, do wyników głównych składowych (PC) zastosowano analizę charakterystyki działania odbiornika (ROC) z udziałem większym niż 2% 84 .Ta analiza generuje krzywą prawdopodobieństwa dla każdego komponentu PCA, aby poprawić wydajność klasyfikacji i prawidłowo porównać wykresy pomiędzy grupami geograficznymi.Stopień mocy dyskryminacyjnej można ocenić na podstawie pola pod krzywą (AUC), gdzie składowe PCA o większych wartościach są w stanie lepiej różnicować grupy.Następnie przeprowadzono test chi-kwadrat, aby ocenić poziom istotności.Analizę ROC przeprowadzono w programie Microsoft Excel przy użyciu oprogramowania Bell Curve for Excel (wersja 3.21).
Aby zwizualizować różnice geograficzne w morfologii czaszki, utworzono wykresy rozrzutu przy użyciu wyników PC, które najskuteczniej odróżniały grupy od głównych jednostek geograficznych.Aby zinterpretować główne komponenty, użyj mapy kolorów do wizualizacji wierzchołków modelu, które są silnie skorelowane z głównymi komponentami.Ponadto obliczono wirtualne reprezentacje końców osi głównych składowych znajdujących się przy ± 3 odchyleniach standardowych (SD) wyników głównych składowych i zaprezentowano je w dodatkowym filmie.
Do określenia związku pomiędzy kształtem czaszki a czynnikami wielkości ocenianymi w analizie PCA wykorzystano allometrię.Analiza dotyczy głównych składników, których udział przekracza 1%.Jednym z ograniczeń tej PCA jest to, że komponenty kształtu nie mogą indywidualnie wskazywać kształtu, ponieważ nieznormalizowany zbiór danych nie usuwa wszystkich czynników wymiarowych.Oprócz korzystania z nieznormalizowanych zestawów danych, przeanalizowaliśmy również trendy allometryczne przy użyciu zestawów ułamków PC w oparciu o dane znormalizowanej wielkości środka ciężkości zastosowane do głównych składników z udziałem> 1%.
Trendy allometryczne testowano za pomocą równania Y = aXb 85, gdzie Y to kształt lub proporcja składnika kształtu, X to rozmiar środka ciężkości (tabela uzupełniająca S2), a to wartość stała, a b to współczynnik allometryczny.Metoda ta zasadniczo wprowadza allometryczne badania wzrostu do morfometrii geometrycznej78,86.Logarytmiczna transformacja tego wzoru to: log Y = b × log X + log a.Do obliczenia a i b zastosowano analizę regresji metodą najmniejszych kwadratów.Kiedy Y (rozmiar środka ciężkości) i X (wyniki PC) zostaną przekształcone logarytmicznie, wartości te muszą być dodatnie;jednakże zbiór szacunków dla X zawiera wartości ujemne.Jako rozwiązanie dodaliśmy zaokrąglenie do wartości bezwzględnej najmniejszego ułamka plus 1 dla każdego ułamka w każdym składniku i zastosowaliśmy transformację logarytmiczną do wszystkich przeliczonych ułamków dodatnich.Istotność współczynników allometrycznych oceniano za pomocą dwustronnego testu t-Studenta.Te obliczenia statystyczne w celu zbadania wzrostu allometrycznego przeprowadzono przy użyciu krzywych Bella w oprogramowaniu Excel (wersja 3.21).
Wolpoff, MH Wpływ klimatyczny na nozdrza szkieletu.Tak.J.Fiz.Ludzkość.29, 405–423.https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968).
Fasola, KL Kształt głowy i stres klimatyczny.Tak.J.Fiz.Ludzkość.37, 85–92.https://doi.org/10.1002/ajpa.1330370111 (1972).
Czas publikacji: 02 kwietnia 2024 r