Dziękujemy za odwiedzenie Nature.com. Wersja przeglądarki, której używasz, ma ograniczoną obsługę CSS. Aby uzyskać najlepsze wyniki, zalecamy korzystanie z nowszej wersji przeglądarki (lub wyłączania trybu kompatybilności w Internet Explorer). W międzyczasie, aby zapewnić ciągłe wsparcie, pokazujemy witrynę bez stylizacji lub JavaScript.
W badaniu oceniono regionalną różnorodność morfologii ludzkiej czaszki przy użyciu geometrycznego modelu homologii opartego na danych skanowania 148 grup etnicznych na całym świecie. Ta metoda wykorzystuje technologię dopasowania szablonu do generowania homologicznych siatki poprzez wykonanie niewyręczności transformacji przy użyciu iteracyjnego algorytmu najbliższego punktu. Stosując analizę głównych składników do 342 wybranych modeli homologicznych, znaleziono największą zmianę ogólnej wielkości i wyraźnie potwierdzona dla małej czaszki z Azji Południowej. Drugą co do wielkości różnicą jest stosunek do szerokości do szerokości neurokranu, wykazujący kontrast między wydłużonymi czaszkami Afrykanów a wypukłymi czaszkami Azjatów Północno -Wschodniej. Warto zauważyć, że ten składnik ma niewiele wspólnego z konturem twarzy. Potwierdzono dobrze znane rysy twarzy, takie jak wystające policzki w Azjat Północno-Wschodniej i zwarte kości szczęki w Europie. Te zmiany twarzy są ściśle powiązane z konturem czaszki, w szczególności stopień nachylenia kości czołowych i potylicznych. Wzory allometryczne stwierdzono w proporcjach twarzy w stosunku do ogólnego rozmiaru czaszki; W większych czaszkach kontury twarzy są zwykle dłuższe i węższe, jak wykazano u wielu rdzennych Amerykanów i Azjatów Północno -Wschodniej. Chociaż nasze badanie nie obejmowało danych na temat zmiennych środowiskowych, które mogą wpływać na morfologię czaszki, takie jak klimat lub warunki dietetyczne, duży zestaw danych homologicznych wzorców czaszki będzie przydatny w poszukiwaniu różnych wyjaśnień cech fenotypowych szkieletowych.
Różnice geograficzne w kształcie ludzkiej czaszki były badane od dawna. Wielu badaczy oceniło różnorodność adaptacji środowiskowej i/lub selekcji naturalnej, w szczególności czynników klimatycznych 1,2,3,4,5,6,7 lub funkcji żucia w zależności od warunków żywieniowych 5,8,9,10, 11,12. 13. Ponadto niektóre badania koncentrowały się na efektach wąskich gardła, dryfu genetycznego, przepływu genów lub stochastycznych procesach ewolucyjnych spowodowanych przez neutralne mutacje genów 14,15,16,17,18,19,20,21,233. Na przykład sferyczny kształt szerszego i krótszego sklepienia czaszkowego został wyjaśniony jako adaptacja do ciśnienia selektywnego zgodnie z regułą 24, która postuluje, że ssaki minimalizują utratę ciepła poprzez zmniejszenie powierzchni ciała w stosunku do objętości 2,4,16,17,25 . Ponadto niektóre badania z wykorzystaniem reguły 26 Bergmanna wyjaśniły związek między wielkością czaszki a temperaturą 3,5,16,25,27, co sugeruje, że ogólny rozmiar jest zwykle większy w chłodniejszych regionach, aby zapobiec utratę ciepła. Mechanistyczny wpływ stresu żucia na wzór wzrostu sklepienia czaszki i kości twarzy był dyskutowany w odniesieniu do warunków dietetycznych wynikających z kultury lub różnic w utrzymaniu między rolnikami a łowcami-zbieraczami 8,9,11,12,28. Ogólne wyjaśnienie jest takie, że zmniejszenie ciśnienia żucia zmniejsza twardość kości i mięśni twarzy. Kilka globalnych badań wiąże się z różnorodnością kształtu czaszki przede wszystkim z fenotypowymi konsekwencjami neutralnej odległości genetycznej, a nie z adaptacją środowiskową 21,29,30,31,32. Kolejne wyjaśnienie zmian w kształcie czaszki jest oparte na koncepcji wzrostu izometrycznego lub allometrycznego 6,33,34,35. Na przykład większe mózgi mają tendencję do stosunkowo szerszych płatów czołowych w tak zwanym regionie „czapki Broca”, a szerokość płatów czołowych wzrasta, proces ewolucyjny, który jest rozważany na podstawie wzrostu allometrycznego. Dodatkowo, badanie badające długoterminowe zmiany kształtu czaszki wykazało allometryczną tendencję do brachycefalii (tendencja czaszki do stawania się bardziej sferyczna) wraz ze wzrostem wysokości33.
Długa historia badań nad morfologią czaszki obejmuje próby zidentyfikowania podstawowych czynników odpowiedzialnych za różne aspekty różnorodności kształtów czaszki. Tradycyjne metody stosowane w wielu wczesnych badaniach opierały się na dwuwymiarowych danych pomiarowych, często przy użyciu definicji Martina lub Howella36,37. Jednocześnie w wielu wyżej wymienionych badaniach wykorzystano bardziej zaawansowane metody oparte na przestrzennej technologii morfometrii geometrycznej 3D (GM) 5,7,10,11,12,13,17,20,27,34,35,38. 39. Na przykład przesuwana metoda półprzewodnikowa, oparta na minimalizacji energii zginania, była najczęściej stosowaną metodą w biologii transgenicznej. Projektuje pół-lądowe znaki szablonu na każdej próbce, przesuwając się wzdłuż krzywej lub powierzchni 38,40,41,42,43,44,45,46. Uwzględniając takie metody superpozycji, większość badań 3D GM wykorzystuje uogólnioną analizę ProClustes, iteracyjny algorytm najbliższego punktu (ICP), aby umożliwić bezpośrednie porównanie kształtów i przechwytywania zmian. Alternatywnie, metoda 48,49 cienkiej płyty (TPS) jest również szeroko stosowana jako metoda transformacji niewytrzymanej do mapowania wyrównania półprzezroczystego na kształty na bazie siatki.
Wraz z rozwojem praktycznych skanerów 3D całego ciała od końca XX wieku w wielu badaniach wykorzystano skanery 3D dla pomiarów wielkości 50,51. Dane skanowania zastosowano do wyodrębnienia wymiarów ciała, co wymaga opisywania kształtów powierzchniowych jako powierzchni, a nie chmur punktowych. Dopasowanie wzorów jest techniką opracowaną w tym celu w dziedzinie grafiki komputerowej, w której kształt powierzchni jest opisany przez wielokątny model siatki. Pierwszym krokiem w dopasowaniu wzoru jest przygotowanie modelu siatki do użycia jako szablonu. Niektóre wierzchołki, które składają się na wzór, to punkty orientacyjne. Szablon jest następnie zdeformowany i dostosowywany do powierzchni, aby zminimalizować odległość między szablonem a chmurą punktową, jednocześnie zachowując lokalne cechy kształtu szablonu. Punkty orientacyjne w szablonie odpowiadają punktom orientacyjnym w chmurze punktowej. Za pomocą dopasowania szablonu wszystkie dane skanowania można opisać jako model siatki z tą samą liczbą punktów danych i tą samą topologią. Chociaż precyzyjna homologia istnieje tylko w pozycjach przełomowych, można założyć, że istnieje ogólna homologia między generowanymi modelami, ponieważ zmiany geometrii szablonów są niewielkie. Dlatego modele siatki stworzone przez dopasowanie szablonów są czasami nazywane modelem homologii52. Zaletą dopasowania szablonu jest to, że szablon można deformować i dostosować do różnych części obiektu docelowego, które są przestrzennie blisko powierzchni, ale daleko od niej (na przykład łuk zygomatyczny i obszar czasowy czaszki) bez wpływu na każdy Inny. odkształcenie. W ten sposób szablon można zabezpieczyć do rozgałęzionych obiektów, takich jak tułów lub ramię, z ramieniem w pozycji stojącej. Wadą dopasowania szablonów jest wyższy koszt obliczeniowy powtarzających się iteracji, jednak dzięki znacznej poprawie wydajności komputera nie jest to już problem. Analizując wartości współrzędnych wierzchołków, które składają się na model z siatki przy użyciu wielowymiarowych technik analizy, takich jak analiza głównego komponentu (PCA), możliwe jest analiza zmian w kształcie całego powierzchni i kształcie wirtualny w dowolnej pozycji w rozkładowi. Można odebrać. Oblicz i wizualizuj 53. W dzisiejszych czasach modele siatki generowane przez dopasowanie szablonów są szeroko stosowane w analizie kształtu w różnych dziedzinach 52 54 55 56 57,58,59,60.
Postępy w elastycznej technologii rejestrowania siatki, w połączeniu z szybkim rozwojem przenośnych urządzeń skanujących 3D zdolnych do skanowania przy wyższej rozdzielczości, prędkości i mobilności niż CT, ułatwiają rejestrowanie danych powierzchni 3D niezależnie od lokalizacji. Zatem w dziedzinie antropologii biologicznej takie nowe technologie zwiększają zdolność kwantyfikacji i statystycznego analizy próbek ludzkich, w tym próbek czaszki, która jest celem tego badania.
Podsumowując, w tym badaniu wykorzystano zaawansowaną technologię modelowania homologii 3D opartej na dopasowaniu szablonów (ryc. 1) do oceny 342 próbek czaszki wybranych spośród 148 populacji na całym świecie poprzez porównania geograficzne na całym świecie. Różnorodność morfologii czaszki (Tabela 1). Aby uwzględnić zmiany w morfologii czaszki, zastosowaliśmy analizy charakterystyczne PCA i odbiornika (ROC) do zestawu danych wygenerowanego przez nas modelu homologii. Odkrycia przyczynią się do lepszego zrozumienia globalnych zmian morfologii czaszki, w tym wzorców regionalnych i zmniejszania kolejności zmian, skorelowanych zmian między segmentami czaszki i obecności trendów allometrycznych. Chociaż to badanie nie uwzględnia danych na temat zmiennych zewnętrznych reprezentowanych przez warunki klimatyczne lub dietetyczne, które mogą wpływać na morfologię czaszki, wzorce geograficzne morfologii czaszki udokumentowane w naszym badaniu pomogą zbadać czynniki środowiskowe, biomechaniczne i genetyczne zmienności czaszki.
Tabela 2 pokazuje wartości własne i współczynniki wkładu PCA zastosowane do niestandardowego zestawu danych 17 709 wierzchołków (53 127 współrzędnych XYZ) 342 homologicznych modeli czaszki. W rezultacie zidentyfikowano 14 głównych składników, którego udział w całkowitej wariancji wyniósł ponad 1%, a całkowity udział wariancji wyniósł 83,68%. Wektory ładowania 14 głównych komponentów są rejestrowane w tabeli uzupełniającej S1, a wyniki komponentów obliczone dla 342 próbek czaszki przedstawiono w tabeli uzupełniającej S2.
W tym badaniu oceniono dziewięć głównych składników z udziałem większym niż 2%, z których niektóre wykazują znaczne i znaczące zmienność geograficzna w morfologii czaszki. Ryc. 2 Krzywe wykresów wygenerowane z analizy ROC w celu zilustrowania najskuteczniejszych składników PCA do scharakteryzowania lub oddzielania każdej kombinacji próbek między głównymi jednostkami geograficznymi (np. Między krajami afrykańskimi i niefrykowanymi). Polinezyjska kombinacja nie została przetestowana z powodu niewielkiej wielkości próbki zastosowanej w tym teście. Dane dotyczące istotności różnic w AUC i innych podstawowych statystykach obliczonych za pomocą analizy ROC pokazano w tabeli uzupełniającej S3.
Krzywe ROC zastosowano do dziewięciu oszacowań głównych komponentów opartych na zestawie danych wierzchołków składających się z 342 homologicznych modeli czaszki męskiej. AUC: Obszar pod krzywą przy znaczeniu 0,01% stosowany do odróżnienia każdej kombinacji geograficznej od innych kombinacji całkowitych. TPF jest prawdziwą pozytywną (skuteczna dyskryminacja), FPF jest fałszywie dodatni (nieważna dyskryminacja).
Interpretacja krzywej ROC podsumowano poniżej, koncentrując się tylko na komponentach, które mogą różnicować grupy porównawcze poprzez posiadanie dużego lub stosunkowo dużego AUC oraz wysoki poziom istotności z prawdopodobieństwem poniżej 0,001. Kompleks Azji Południowej (ryc. 2A), składający się głównie z próbek z Indii, różni się znacznie od innych próbek mieszanych geograficznie tym, że pierwszy składnik (PC1) ma znacznie większy AUC (0,856) w porównaniu z innymi komponentami. Cechą kompleksu afrykańskiego (ryc. 2B) jest stosunkowo duża AUC PC2 (0,834). Austro-Melanezyjczycy (ryc. 2C) wykazali podobny trend do Afrykanów Subsaharyjskich za pośrednictwem PC2 ze stosunkowo większym AUC (0,759). Europejczycy (ryc. 2D) wyraźnie różnią się kombinacją PC2 (AUC = 0,801), PC4 (AUC = 0,719) i PC6 (AUC = 0,671), próbka Azji Północno -Wschodniej (ryc. 2E) różni się znacznie od PC4, z względnie większe 0,714, a różnica od PC3 jest słaba (AUC = 0,688). Następujące grupy zidentyfikowano również z niższymi wartościami AUC i wyższymi poziomami istotności: wyniki dla PC7 (AUC = 0,679), PC4 (AUC = 0,654) i PC1 (AUC = 0,649) wykazali, że rdzenni Amerykanie (ryc. 2F) ze specyficznym konkretnym Charakterystyki związane z tymi składnikami, Azjaci Południowo -Wschodniej (ryc. 2G) różnicowali się na PC3 (AUC = 0,660) i PC9 (AUC = 0,663), ale wzór próbek z Bliskiego Wschodu (ryc. 2H) (w tym Afryka Północna) odpowiadał. W porównaniu z innymi nie ma dużej różnicy.
W następnym etapie, aby wizualnie interpretować wysoce skorelowane wierzchołki, obszary powierzchni o wysokich wartościach obciążenia większe niż 0,45 są zabarwione informacjami o współrzędnych x, y i z, jak pokazano na rycinie 3. Czerwony obszar pokazuje wysoką korelację z Współrzędne osi x, które odpowiadają poziomym kierunku poprzecznym. Zielony region jest silnie skorelowany z pionową współrzędną osi Y, a obszar ciemnoniebieski jest wysoce skorelowany z współrzędną strzałkową osi Z. Jasnoniebieski obszar jest związany z osiami współrzędnych Y i osiem współrzędnych Z; Różowy - mieszany obszar związany z osiami współrzędnych X i Z; żółty - obszar związany z osi współrzędnych x i y; Biały obszar składa się z odzwierciedlonej osi współrzędnej x, y i z. Dlatego przy tym progu wartości obciążenia PC 1 jest głównie związany z całą powierzchnią czaszki. 3 wirtualny kształt czaszki SD po przeciwnej stronie tej osi składowej jest również przedstawiony na tej rysunku, a wypaczone obrazy przedstawiono w dodatkowym wideo S1 w celu wizualnego potwierdzenia, że PC1 zawiera czynniki ogólnego rozmiaru czaszki.
Rozkład częstotliwości wyników PC1 (normalna krzywa dopasowania), mapa kolorów powierzchni czaszki jest wysoce skorelowana z wierzchołkami PC1 (wyjaśnienie kolorów w stosunku do wielkości przeciwnych stron tej osi wynosi 3 sd. Skala jest zieloną kulą o średnicy średnicy 50 mm.
Rysunek 3 pokazuje wykres rozkładu częstotliwości (normalna krzywa dopasowania) poszczególnych wyników PC1 obliczonych osobno dla 9 jednostek geograficznych. Oprócz szacunków krzywej ROC (ryc. 2) szacunki Azjat Południowych są w pewnym stopniu znacznie wypaczone w lewo, ponieważ ich czaszki są mniejsze niż w innych grup regionalnych. Jak wskazano w tabeli 1, ci Azjaci Południowi reprezentują grupy etniczne w Indiach, w tym na wyspach Andaman i Nicobar, Sri Lance i Bangladeszu.
Wymiarowy współczynnik został znaleziony na PC1. Odkrycie silnie skorelowanych regionów i wirtualnych kształtów spowodowało wyjaśnienie współczynników formularzy dla składników innych niż PC1; Jednak czynniki wielkości nie zawsze są całkowicie eliminowane. Jak pokazano przez porównanie krzywych ROC (ryc. 2), PC2 i PC4 były najbardziej dyskryminacyjne, a następnie PC6 i PC7. PC3 i PC9 są bardzo skuteczne w dzieleniu populacji próbki na jednostki geograficzne. Zatem te pary osi składowych schematycznie przedstawiają wykresy rozrzutu wyników PC i powierzchni kolorów wysoce skorelowane z każdym komponentem, a także deformacje wirtualnego kształtu o wymiarach przeciwnych stron 3 SD (ryc. 4, 5, 6). Pokrycie wypukłego kadłuba próbek z każdej jednostki geograficznej reprezentowanej na tych wykresach wynosi około 90%, chociaż w klastrach występuje pewien stopień nakładania się. Tabela 3 zawiera wyjaśnienie każdego komponentu PCA.
Wykresy rozrzutu wyników PC2 i PC4 dla osób czaszkowych z dziewięciu jednostek geograficznych (u góry) i czterech jednostek geograficznych (dół), wykresy koloru czaszki wierzchołków wierzchołków wysoce skorelowanych z każdym PC (w stosunku do X, Y, Z). Kolorowe objaśnienie osi: patrz tekst), a deformacja wirtualnej formy po przeciwnych stronach tych osi wynosi 3 SD. Skala jest zieloną kulą o średnicy 50 mm.
Wykresy rozrzucone wyników PC6 i PC7 dla osób czaszkowych z dziewięciu jednostek geograficznych (u góry) i dwóch jednostek geograficznych (dół), wykresy kolorów powierzchni czaszki dla wierzchołków wysoce skorelowanych z każdym PC (w stosunku do X, Y, Z). Kolorowe objaśnienie osi: patrz tekst), a deformacja wirtualnej formy po przeciwnych stronach tych osi wynosi 3 SD. Skala jest zieloną kulą o średnicy 50 mm.
Wykresy rozrzutu wyników PC3 i PC9 dla osób czaszkowych z dziewięciu jednostek geograficznych (u góry) i trzech jednostek geograficznych (dół) oraz wykresów kolorowych powierzchni czaszki (w stosunku do osi X, Y, Z) wierzchołków wysoce skorelowanych z każdą interpretacją kolorów PC kolor : cm. tekst), a także wirtualne odkształcenia kształtu po przeciwnych stronach tych osi o wielkości 3 SD. Skala jest zieloną kulą o średnicy 50 mm.
Na wykresie pokazującym wyniki PC2 i PC4 (ryc. 4, dodatkowe filmy S2, S3 pokazujące zdeformowane obrazy), mapa kolorów powierzchni jest również wyświetlana, gdy próg wartości obciążenia jest ustawiony wyższy niż 0,4, który jest niższy niż w PC1, ponieważ PC1, ponieważ PC1, ponieważ Wartość PC2 Całkowite obciążenie jest mniejsze niż w PC1.
Wydłużenie płatów czołowych i potylicznych w kierunku strzałkowym wzdłuż osi Z (ciemnoniebieski) i płata ciemieniowego w kierunku koronalnym (czerwony) na różowej), osi y potylicy (zielony) i osi Z czoła (ciemnoniebieski). Ten wykres pokazuje wyniki dla wszystkich ludzi na całym świecie; Jednak gdy wszystkie próbki składające się z dużej liczby grup są wyświetlane razem jednocześnie, interpretacja wzorów rozpraszania jest dość trudna ze względu na dużą ilość nakładania się; Dlatego tylko z czterech głównych jednostek geograficznych (tj. Afryka, Australazja-Melanezja, Europa i Azja Północno-Wschodnia) próbki są rozproszone poniżej wykresu z 3 wirtualnym deformacją czaszki SD SD w tym zakresie wyników PC. Na rysunku PC2 i PC4 to pary wyników. Afrykanie i Austro-Melanezyjczycy nakładają się na więcej i są rozprowadzani w kierunku prawej strony, podczas gdy Europejczycy są rozproszeni w kierunku górnej lewej, a Azjaci z północno-wschodniej grupy skupiają się w kierunku dolnej lewej. Oś pozioma PC2 pokazuje, że melanezyjczycy afrykańscy/australijscy mają stosunkowo dłuższy neurokran niż inni ludzie. PC4, w którym kombinacje europejskie i północno -wschodnie Azji są luźno oddzielone, wiąże się z względną wielkością i rzutem kości zygomatycznych i bocznym konturem Calvarium. Schemat punktacji pokazuje, że Europejczycy mają stosunkowo wąskie kości szczękowe i zygomatyczne, mniejszą przestrzeń dofrodzin ograniczoną przez łuk zygomatyczny, pionowo podwyższoną kość czołową i płaską, niską kość potyliczną, podczas gdy Azjaci z północno -wschodniej mają szersze i bardziej widoczne kości zygomatyczne . Płat czołowy jest nachylony, podstawa kości potylicznej jest podniesiona.
Koncentrując się na PC6 i PC7 (ryc. 5) (dodatkowe filmy S4, S5 pokazujące zdeformowane obrazy), wykres kolorów pokazuje próg wartości obciążenia większy niż 0,3, wskazując, że PC6 jest powiązany z morfologią szczęki lub pęcherzyków płucnych (czerwony: osi x i osi x i zielony). Oś y), czasowy kształt kości (osi niebieski: Y i Z) i kształt kości potylicznej (różowy: osi X i Z). Oprócz szerokości czoła (czerwona: osi X), PC7 koreluje również z wysokością przednich pęcherzyków szczękowych (zielona: osi Y) i kształtem osi Z wokół obszaru grubego zbiewnego (ciemnoniebieski). Na górnym panelu na rycinie 5 wszystkie próbki geograficzne są rozmieszczone zgodnie z wynikami komponentu PC6 i PC7. Ponieważ ROC wskazuje, że PC6 zawiera funkcje unikalne dla Europy, a PC7 reprezentuje cechy rdzennych Amerykanów w tej analizie, te dwie próbki regionalne zostały selektywnie wykreślone na tej pary osi komponentów. Rdzenni Amerykanie, choć szeroko uwzględnieni w próbce, są rozproszeni w lewym górnym rogu; I odwrotnie, wiele próbek europejskich znajduje się zwykle w prawym dolnym rogu. Para PC6 i PC7 reprezentują wąski proces pęcherzykowy i stosunkowo szerokie neurokran Europejczyków, podczas gdy Amerykanie charakteryzują się wąskim czołem, większym szczęką oraz szerszym i wyższym procesem pęcherzyków płucnych.
Analiza ROC wykazała, że PC3 i/lub PC9 były powszechne w populacjach południowo -wschodnich i północno -wschodnich Azji. W związku z tym wyniki łączy PC3 (zielona górna twarz na osi Y) i PC9 (zielona dolna twarz na osi Y) (ryc. 6; dodatkowe filmy S6, S7 zapewniają przekształcone obrazy) odzwierciedlają różnorodność Wschodnich Azjatów. , który ostro kontrastuje z wysokimi proporcjami twarzy Azjatów Północno -Wschodniej i niskim kształtem twarzy Azjatów Południowo -Wschodniej. Oprócz tych rysów twarzy kolejną cechą niektórych Azjatów Północno -Wschodniej jest pochylenie Lambda kości potylicznej, podczas gdy niektórzy Azjaci z południowo -wschodniej mają wąską bazę czaszki.
Powyższy opis głównych komponentów i opis PC5 i PC8 zostały pominięte, ponieważ wśród dziewięciu głównych jednostek geograficznych nie znaleziono żadnych specyficznych cech regionalnych. PC5 odnosi się do wielkości procesu sutka kości skroniowej, a PC8 odzwierciedla asymetrię ogólnego kształtu czaszki, oba wykazujące równoległe zmiany między dziewięcioma kombinacjami próbek geograficznych.
Oprócz wykresów rozrzutu wyników PCA na poziomie indywidualnym, zapewniamy również wykresy rozrzutu średnie grupy do ogólnego porównania. W tym celu utworzono średni model homologii czaszki z zestawu danych Vertex z poszczególnych modeli homologii od 148 grup etnicznych. Wykresy dwuwymiarowe zestawów wyników dla PC2 i PC4, PC6 i PC7 oraz PC3 i PC9 pokazano na rysunku uzupełniającym S1, wszystkie obliczone jako średni model czaszki dla próby 148 osób. W ten sposób wykresy rozrzutu ukrywają indywidualne różnice w każdej grupie, umożliwiając wyraźniejszą interpretację podobieństw czaszki z powodu leżących u podstaw rozkładów regionalnych, w których wzorce pasują do tych przedstawionych na poszczególnych działkach o mniejszym nakładaniu się. Rysunek uzupełniający S2 pokazuje ogólny średni model dla każdej jednostki geograficznej.
Oprócz PC1, który był powiązany z ogólną wielkością (tabela uzupełniająca S2), allometryczne zależności między ogólną wielkością a kształtem czaszki zbadano przy użyciu wymiarów centroidowych i zestawów szacunków PCA na podstawie danych nieormalizowanych. Współczynniki allometryczne, wartości stałych, wartości t i wartości p w teście istotności pokazano w tabeli 4. Nie stwierdzono istotnych składników wzoru allometrycznego związanego z ogólną wielkością czaszki w jakiejkolwiek morfologii czaszki na poziomie p <0,05.
Ponieważ niektóre współczynniki wielkości mogą być uwzględnione w szacunkach PC na podstawie niezrozumiałych zestawów danych, dalej zbadaliśmy trend allometryczny między wielkością centroidów a wynikami PC obliczonymi przy użyciu zestawów danych znormalizowanych przez wielkość centroidu (wyniki i zestawy wyników PCA są prezentowane w tabelach uzupełniających S6 ). , C7). Tabela 4 pokazuje wyniki analizy allometrycznej. Zatem znaczące trendy allometryczne stwierdzono na poziomie 1% w PC6 i na poziomie 5% w PC10. Ryc. 7 pokazuje stoki regresji tych logarytmicznych zależności między wynikami PC a wielkością centroidów z manekinami (± 3 SD) na obu końcach wielkości centroidu logarytmicznego. Wynik PC6 to stosunek względnej wysokości i szerokości czaszki. Wraz ze wzrostem wielkości czaszki czaszka i twarz stają się wyższe, a czoło, gniazda oczu i nozdrza są zwykle bliżej siebie bocznie. Wzorzec rozproszenia próbki sugeruje, że ten odsetek zwykle występuje u Azjatów Północno -Wschodniej i rdzennych Amerykanów. Ponadto PC10 pokazuje tendencję do proporcjonalnego zmniejszenia szerokości powierzchniowej niezależnie od regionu geograficznego.
W przypadku istotnych relacji allometrycznych wymienionych w tabeli nachylenie logarytmicznej regresji między proporcją komponentu kształtu (uzyskana z znormalizowanych danych) a wielkością centroidu, deformacja wirtualnego kształtu ma rozmiar 3 SD na samym przeciwna strona linii 4.
Poniższy wzorzec zmian morfologii czaszki wykazano poprzez analizę zestawów danych homologicznych modeli powierzchni 3D. Pierwszy składnik PCA dotyczy ogólnego rozmiaru czaszki. Od dawna uważa się, że mniejsze czaszki Azjat Południowych, w tym okazy z Indii, Sri Lanki i Wyspy Andamańskiej, Bangladesz, są spowodowane ich mniejszym rozmiarem ciała, zgodnym z rządami ekogeograficznymi Bergmanna lub zasadą wyspy 613,5,16,25, 27,62. Pierwszy jest związany z temperaturą, a drugi zależy od dostępnej przestrzeni i zasobów żywności niszowej ekologicznej. Wśród elementów kształtu największą zmianą jest stosunek długości i szerokości sklepienia czaszkowego. Ta funkcja, wyznaczona PC2, opisuje bliski związek między proporcjonalnie wydłużonymi czaszkami Austro-Melanezyjczyków i Afrykanów, a także różnicami od sferycznych czaszek niektórych Europejczyków i Azji Północno-Wschodniej. Te cechy zostały zgłoszone w wielu wcześniejszych badaniach opartych na prostych pomiarach liniowych 37,63,64. Ponadto cecha ta wiąże się z brachycefalią u niefrykowców, co od dawna omówione w badaniach antropometrycznych i osteometrycznych. Główną hipotezą tego wyjaśnienia jest to, że zmniejszone żucie, takie jak przerzedzenie mięśnia skroniowego, zmniejsza nacisk na zewnętrzną skalp5,8,9,10,11,12,13. Inna hipoteza obejmuje dostosowanie się do zimnego klimatu poprzez zmniejszenie powierzchni głowy, sugerując, że bardziej sferyczna czaszka minimalizuje powierzchnię lepiej niż kształt sferyczny, zgodnie z zasadami Allena 16,17,25. W oparciu o wyniki bieżącego badania hipotezy te można ocenić jedynie na podstawie korelacji krzyżowej segmentów czaszki. Podsumowując, nasze wyniki PCA nie potwierdzają w pełni hipotezy, że warunki żucia mają znaczący wpływ na współczynnik szerokości czaszki, ponieważ obciążenie PC2 (długie/brachycefaliczne) nie było istotnie związane z proporcjami twarzy (w tym względnymi wymiarami szczęki). oraz względna przestrzeń dolnej dolnej (odzwierciedlająca objętość mięśnia czasowego). Nasze obecne badanie nie analizowano związku między kształtem czaszki a geologicznymi warunkami środowiskowymi, takimi jak temperatura; Jednak wyjaśnienie oparte na zasadzie Allena może być warte rozważenia jako hipoteza kandydata w celu wyjaśnienia Brachycephalonu w zimnych regionach klimatycznych.
Następnie stwierdzono znaczącą zmienność w PC4, co sugeruje, że Azjaci Północno -Wschodniej mają duże, widoczne kości zygomatyczne na kościach szczękowej i zygomatycznej. Odkrycie to jest zgodne z znaną specyficzną cechą Syberian, o których uważa się, że dostosowali się do wyjątkowo zimnego klimatu poprzez ruch zygomatycznych kości, co powoduje zwiększoną objętość zatok i płaską twarz 65. Nowe odkrycie z naszego homologicznego modelu jest to, że opadanie policzków u Europejczyków wiąże się ze zmniejszonym stokiem czołowym, a także spłaszczonymi i wąskimi kościami potylicznymi i wklęsłością karka. Natomiast Azjaci z północno -wschodnim mają skłonne czoła i podniesione regiony potyliczne. Badania kości potylicznej przy użyciu geometrycznych metod morfometrycznych 35 wykazały, że czaszki azjatyckie i europejskie mają płaską krzywą karkową i niższą pozycję potylicy w porównaniu z Afrykanami. Jednak nasze wykresy rozrzutu par PC2 i PC4 oraz PC3 i PC9 wykazały większą zmienność u Azjatów, podczas gdy Europejczycy charakteryzowali się płaską podstawą potylicy i dolnym potyputem. Niespójności w cechach azjatyckich między badaniami mogą wynikać z różnic w zastosowanych próbkach etnicznych, ponieważ próbowaliśmy dużą liczbę grup etnicznych z szerokiego spektrum Azji Północno -Wschodniej i Azji Południowo -Wschodniej. Zmiany w kształcie kości potylicznej są często związane z rozwojem mięśni. Jednak to adaptacyjne wyjaśnienie nie uwzględnia korelacji między kształtem czoła i potylicznym, co zostało wykazane w tym badaniu, ale jest mało prawdopodobne, aby zostało w pełni wykazane. W związku z tym warto rozważyć związek między równowagą masy ciała a środkiem grawitacji lub połączenia szyjnego (foramen magnum) lub innymi czynnikami.
Kolejny ważny element o dużej zmienności jest związany z rozwojem aparatu żucia, reprezentowanego przez dolne i czasowe dolne i czasowe, które opisano w połączeniu wyników PC6, PC7 i PC4. Te wyraźne zmniejszenie segmentów czaszki charakteryzują osoby europejskie bardziej niż jakakolwiek inna grupa geograficzna. Ta cecha została zinterpretowana w wyniku zmniejszonej stabilności morfologii twarzy ze względu na wczesny rozwój technik przygotowywania rolnictwa i żywności, co z kolei zmniejszyło obciążenie mechaniczne na aparatu żucia bez potężnego aparatu pemlowego9,12,28,66. Zgodnie z hipotezą funkcji żucia 28 towarzyszy jej zmiana zgięcia podstawy czaszki na bardziej ostry kąt czaszki i bardziej sferyczny dach czaszki. Z tej perspektywy populacje rolnicze mają zwykle zwarte twarze, mniej wysunięcia żuchwy i bardziej kuliste opinie mózgowo -rdzeniowe. Dlatego deformację tę można wyjaśnić ogólnym zarysem bocznego kształtu czaszki Europejczyków o zmniejszonych narządach żucia. Jednak zgodnie z tym badaniem interpretacja ta jest złożona, ponieważ funkcjonalne znaczenie relacji morfologicznej między globozowym neurokranem a rozwojem aparatu żucia jest mniej akceptowalne, jak uwzględniono w wcześniejszych interpretacjach PC2.
Różnice między Azjatami Północno -Wschodniej a Azjatami Południowo -Wschodniej ilustrują kontrast między wysoką twarzą z pochyłą kością potyliczną a krótką twarzą z wąską podstawą czaszki, jak pokazano w PC3 i PC9. Z powodu braku danych geoekologicznych nasze badanie stanowi jedynie ograniczone wyjaśnienie tego odkrycia. Możliwym wyjaśnieniem jest adaptacja do różnych warunków klimatycznych lub żywieniowych. Oprócz adaptacji ekologicznej wzięto również pod uwagę lokalne różnice w historii populacji w Azji Północno -Wschodniej i Południowo -Wschodniej. Na przykład we wschodniej Eurazji postawiono hipotezę dwuwarstwową, aby zrozumieć rozproszenie anatomicznie współczesnych ludzi (AMH) opartych na danych morfometrycznych 67,68. Zgodnie z tym modelem „pierwszy poziom”, czyli oryginalne grupy późnych plejstoceńskich kolonizatorów AMH, miały mniej lub bardziej bezpośrednie pochodzenie od rdzennych mieszkańców regionu, jak współcześni Austro-Melanezyjczycy (s. First Stratum). , a później doświadczył domieszki na dużą skalę ludów rolniczych z cechami Azji Północno-Wschodniej (druga warstwa) do regionu (około 4000 lat temu). Przepływ genów odwzorowany za pomocą modelu „dwupowastanowego” będzie potrzebny do zrozumienia kształtu czaszki Azji Południowo-Wschodniej, biorąc pod uwagę, że kształt czaszki Azji Południowo-Wschodniej może częściowo zależeć od lokalnego dziedziczenia genetycznego pierwszego poziomu.
Ocena podobieństwa czaszki za pomocą jednostek geograficznych odwzorowanych przy użyciu modeli homologicznych, możemy wywnioskować historię populacji AMF w scenariuszach poza Afryką. Zaproponowano wiele różnych modeli „poza Afryką” w celu wyjaśnienia dystrybucji AMF na podstawie danych szkieletowych i genomowych. Ostatnie badania sugerują, że kolonizacja AMH obszarów poza Afryką rozpoczęła się około 177 000 lat temu 69,70. Jednak dystrybucja AMF na duże odległości w Eurazji w tym okresie pozostaje niepewna, ponieważ siedliska tych wczesnych skamielin są ograniczone do Bliskiego Wschodu i Morza Śródziemnego w pobliżu Afryki. Najprostszym przypadkiem jest pojedyncza ugoda na drodze migracyjnej z Afryki do Eurazji, omijając bariery geograficzne, takie jak Himalajów. Inny model sugeruje wiele fal migracji, z których pierwsza rozprzestrzeniła się z Afryki wzdłuż wybrzeża Oceanu Indyjskiego do Azji Południowo -Wschodniej i Australii, a następnie rozprzestrzeniania się do północnej Eurazji. Większość z tych badań potwierdza, że AMF rozprzestrzenił się daleko poza Afrykę około 60 000 lat temu. Pod tym względem próbki australijsko-melanezji (w tym Papua) wykazują większe podobieństwo do próbek afrykańskich niż do jakichkolwiek innych serii geograficznych w głównych analizach modeli homologii. Odkrycie to potwierdza hipotezę, że pierwsze grupy dystrybucji AMF wzdłuż południowej krawędzi Eurazji powstały bezpośrednio w Afryce22,68 bez znaczących zmian morfologicznych w odpowiedzi na określone klimaty lub inne istotne warunki.
Jeśli chodzi o wzrost allometryczny, analiza z wykorzystaniem komponentów kształtu pochodzących z innego zestawu danych znormalizowanych przez wielkość centroidu wykazała znaczący trend allometryczny w PC6 i PC10. Oba elementy są związane z kształtem czoła i częściami twarzy, które stają się węższe wraz ze wzrostem wielkości czaszki. Azjaci z północno -wschodnim i Amerykanie mają zwykle tę funkcję i mają stosunkowo duże czaszki. To odkrycie jest sprzeczne z wcześniejszymi wzorami allometrycznymi, w których większe mózgi mają stosunkowo szersze płaty czołowe w tak zwanym regionie „czapki Broca”, co powoduje zwiększenie szerokości płata czołowego34. Różnice te są wyjaśnione różnicami w zestawach próbek; W naszym badaniu przeanalizowano allometryczne wzorce ogólnej wielkości czaszki przy użyciu współczesnych populacji, a badania porównawcze dotyczą długoterminowych trendów w ewolucji człowieka związanych z wielkością mózgu.
Jeśli chodzi o allometrię twarzy, jedno badanie z wykorzystaniem danych biometrycznych 78 wykazało, że kształt i rozmiar twarzy mogą być nieco skorelowane, podczas gdy nasze badanie wykazało, że większe czaszki są związane z wyższymi, węższymi twarzami. Jednak spójność danych biometrycznych jest niejasna; Testy regresji porównujące allometrię ontogenetyczną i allometrię statyczną wykazują różne wyniki. Zgłoszono również allometryczną tendencję do sferycznego kształtu czaszki ze względu na zwiększoną wysokość; Nie analizowaliśmy jednak danych wysokości. Nasze badanie pokazuje, że nie ma danych allometrycznych wykazujących korelację między proporcjami kulszczowymi czaszki a ogólną wielkością czaszki per se.
Chociaż nasze obecne badanie nie dotyczy danych na temat zmiennych zewnętrznych reprezentowanych przez klimat lub warunki dietetyczne, które prawdopodobnie wpłyną na morfologię czaszki, duży zestaw danych homologicznych modeli powierzchni czaszki 3D zastosowanych w tym badaniu pomoże ocenić skorelowaną fenotypową zmienność morfologiczną. Czynniki środowiskowe, takie jak dieta, warunki klimatyczne i żywieniowe, a także siły neutralne, takie jak migracja, przepływ genów i dryf genetyczny.
Badanie to obejmowało 342 okazy męskich czaszek zebranych ze 148 populacji w 9 jednostkach geograficznych (Tabela 1). Większość grup to geograficznie rodzime okazy, podczas gdy niektóre grupy w Afryce, Azji Północno -Wschodniej/Południowo -Wschodniej i Ameryce (wymienione kursywą) są określone etnicznie. Wiele próbek czaszkowych wybrano z bazy danych pomiaru czaszki zgodnie z definicją pomiaru czaszkowego Martina podaną przez Tsunehiko Hanihara. Wybraliśmy reprezentatywne męskie czaszki ze wszystkich grup etnicznych na świecie. Aby zidentyfikować członków każdej grupy, obliczyliśmy odległości euklidesowe na podstawie 37 pomiarów czaszki ze średniej grupy dla wszystkich osób należących do tej grupy. W większości przypadków wybraliśmy 1–4 próbki o najmniejszej odległości od średniej (tabela uzupełniająca S4). W przypadku tych grup niektóre próbki zostały losowo wybrane, jeśli nie zostały wymienione w bazie danych pomiarowych Hahara.
W porównaniu statystycznym, 148 próbek populacji pogrupowano w główne jednostki geograficzne, jak pokazano w tabeli 1. Grupa „afrykańska” składa się tylko z próbek z regionu subsaharyjskiego. Okazy z Afryki Północnej zostały uwzględnione w „Bliskim Wschodzie” wraz z okazami z Azji Zachodniej o podobnych warunkach. Grupa Azji Północno-Wschodniej obejmuje tylko ludzi pochodzenia nieeuropejskiego, a grupa amerykańska obejmuje tylko rdzennych Amerykanów. W szczególności grupa ta jest dystrybuowana na rozległym obszarze kontynentów północnoamerykańskich, w wielu różnych środowiskach. Rozważamy jednak próbę amerykańskiej w tej pojedynczej jednostce geograficznej, biorąc pod uwagę historię demograficzną rdzennych Amerykanów uważanych za pochodzenia azjatyckiego północno -wschodniej, niezależnie od wielu migracji 80.
Zrejestrowaliśmy dane powierzchni 3D tych kontrastujących próbek czaszki przy użyciu skanera 3D o wysokiej rozdzielczości (Einscan Pro poprzez lśnienie 3d Co Ltd, Minimum Resolution: 0,5 mm, https://www.shining3d.com/), a następnie wygenerował siatkę. Model siatki składa się z około 200 000–400 000 wierzchołków, a dołączone oprogramowanie służy do wypełnienia otworów i gładkich krawędzi.
W pierwszym etapie wykorzystaliśmy dane skanowania z dowolnej czaszki, aby utworzyć model czaszki z pojedynczą płytą składającą się z 4485 wierzchołków (8728 Wielokątnych twarzy). Podstawa regionu czaszki, składającej się z kości sfenoidowej, kości skroniowej, podniebienia, pęcherzyków szczękowych i zębów, usunięto z modelu siatki szablonu. Powodem jest to, że struktury te są czasem niekompletne lub trudne do ukończenia z powodu cienkich lub cienkich ostrych części, takich jak powierzchnie pterygoidalne i procesy styloidalne, zużycie zębów i/lub niespójny zestaw zębów. Podstawa czaszki wokół Magnum Foramen, w tym podstawy, nie została wycięta, ponieważ jest to ważna anatomicznie miejsce dla lokalizacji połączeń szyjnych i wysokość czaszki należy ocenić. Użyj pierścieni lustrzanych, aby utworzyć szablon symetryczny po obu stronach. Wykonaj izotropowe siatki, aby przekonwertować kształty wielokątne, aby były jak najbardziej równoboczne.
Następnie 56 punktów orientacyjnych przypisano anatomicznie odpowiadające wierzchołki modelu szablonu za pomocą oprogramowania HBM-Rugle. Ustawienia przełomowe zapewniają dokładność i stabilność pozycjonowania przełomowego oraz zapewniają homologię tych lokalizacji w wygenerowanym modelu homologii. Można je zidentyfikować na podstawie ich specyficznych cech, jak pokazano w tabeli uzupełniającej S5 i rysunku uzupełniającym S3. Zgodnie z definicją Booksteina 81, większość z tych punktów orientacyjnych to punkty orientacyjne typu I znajdujące się na skrzyżowaniu trzech struktur, a niektóre są punktami orientacyjnymi typu II z punktami maksymalnej krzywizny. Wiele punktów orientacyjnych zostało przeniesionych z punktów zdefiniowanych dla liniowych pomiarów czaszki w definicji Martina 36. Zdefiniowaliśmy te same 56 punktów orientacyjnych dla zeskanowanych modeli 342 próbek czaszki, które zostały ręcznie przypisane do anatomicznie odpowiadających wierzchołków, aby wygenerować dokładniejsze modele homologii w następnej części.
Zdefiniowano skoncentrowany na głowie układ współrzędnych w celu opisania danych i szablonu skanowania, jak pokazano na rysunku SOUTTEMENTU S4. Płaszczyzna Xz to pozioma płaszczyzna Frankfurta, która przechodzi przez najwyższy punkt (definicja Martina: część) krawędzi lewego i prawego zewnętrznego kanału słuchowego oraz najniższy punkt (definicja Martina: orbita) dolnej krawędzi lewej orbity orbity . . Oś X to linia łącząca lewe i prawe boki, a X+ jest prawą stroną. Płaszczyzna YZ przechodzi przez środek lewej i prawej części, a korzeń nosa: Y+ w górę, z+ do przodu. Punkt odniesienia (pochodzenie: współrzędna zerowa) jest ustawiony na przecięciu płaszczyzny YZ (płaszczyzna środkowa), płaszczyzny XZ (płaszczyzna Frankfort) i płaszczyzny XY (płaszczyzna koronalna).
Użyliśmy oprogramowania HBM-Rugle (Medical Engineering, Kioto, http://www.rugle.co.jp/), aby utworzyć homologiczny model siatki, wykonując dopasowanie szablonu przy użyciu 56 punktów przełomowych (lewa strona z rysunku 1). Podstawowy komponent oprogramowania, pierwotnie opracowany przez Center for Digital Human Research w Institute of Advanced Industrial Science and Technology w Japonii, nazywa się HBM i ma funkcje dopasowania szablonów za pomocą punktów orientacyjnych i tworzenia modeli drobnych z wykorzystania powierzchni partycjonowania 82. Kolejna wersja oprogramowania (MHBM) 83 dodała funkcję dopasowania wzorów bez punktów orientacyjnych w celu poprawy wydajności dopasowania. HBM-Rugle łączy oprogramowanie MHBM z dodatkowymi funkcjami przyjaznymi dla użytkownika, w tym dostosowywaniem systemów współrzędnych i danych wejściowych rozmiaru. Niezawodność dokładności dopasowania oprogramowania została potwierdzona w wielu badaniach 52 54,55 56 57 58,59,60.
Podczas dopasowywania szablonu HBM-Rugle za pomocą punktów orientacyjnych, model siatki szablonu jest nałożony na dane skanowania docelowego przez sztywną rejestrację w oparciu o technologię ICP (minimalizowanie sum odległości między punktami orientacyjnymi odpowiadającymi szablonowi i docelowymi danymi skanowania) i Następnie przez niewyciężone odkształcenie siatki dostosowuje szablon do docelowych danych skanowania. Ten proces dopasowania powtórzono trzykrotnie przy użyciu różnych wartości dwóch parametrów dopasowania w celu poprawy dokładności dopasowania. Jeden z tych parametrów ogranicza odległość między modelem siatki szablonu a danymi skanowania docelowego, a druga kara odległość między punktami orientacyjnymi szablonami a punktami orientacyjnymi. Zdeformowany model z matrycy został następnie podzielony przy użyciu cyklicznego algorytmu podziału powierzchni 82 w celu utworzenia bardziej wyrafinowanego modelu siatki składającego się z 17 709 wierzchołków (34 928 wielokątów). Wreszcie, model siatki szablonu partycjonowanego jest dopasowany do danych skanowania docelowego w celu wygenerowania modelu homologii. Ponieważ przełomowe lokalizacje różnią się nieco od tych w danych skanowania docelowego, model homologii został dostosowany do ich opisania za pomocą systemu współrzędnych orientacji głowy opisanego w poprzednim rozdziale. Średnia odległość między odpowiednimi punktami orientacyjnymi modelu homologicznym a danymi skanowania docelowego we wszystkich próbkach wynosiła <0,01 mm. Obliczone przy użyciu funkcji HBM-Rugle, średnia odległość między punktami danych modelu homologii a danymi skanowania docelowego wynosiła 0,322 mm (tabela uzupełniająca S2).
Aby wyjaśnić zmiany w morfologii czaszki, 17 709 wierzchołków (53 127 współrzędnych XYZ) wszystkich modeli homologicznych przeanalizowano za pomocą głównych analizy komponentów (PCA) przy użyciu oprogramowania HBS stworzonego przez Centrum Cyfrowych Nauk Human w Instytucie Zaawansowanej Nauki i Technologii Przemysłowej. , Japonia (dystrybucja dealera: Medical Engineering, Kioto, http://www.rugle.co.jp/). Następnie próbowaliśmy zastosować PCA do niezniszczonego zestawu danych i zestawu danych znormalizowanych według wielkości centroidu. Zatem PCA oparte na niestandardowych danych może wyraźniej scharakteryzować kształt czaszki dziewięciu jednostek geograficznych i ułatwić interpretację komponentów niż PCA przy użyciu znormalizowanych danych.
W tym artykule przedstawiono liczbę wykrytych głównych składników z udziałem ponad 1% całkowitej wariancji. Aby określić główne elementy najbardziej skuteczne w różnicowaniu grup dla głównych jednostek geograficznych, zastosowano analizę charakterystyki operacyjnej odbiornika (ROC) do wyników głównego komponentu (PC) z udziałem większym niż 2% 84. Ta analiza generuje krzywą prawdopodobieństwa dla każdego składnika PCA w celu poprawy wydajności klasyfikacji i poprawnie porównywania wykresów między grupami geograficznymi. Stopień mocy dyskryminacyjnej można ocenić na podstawie obszaru pod krzywą (AUC), w którym komponenty PCA o większych wartościach są w stanie lepiej rozróżnić grupy. Następnie przeprowadzono test chi-kwadrat w celu oceny poziomu istotności. Analizę ROC przeprowadzono w Microsoft Excel za pomocą Bell Curve dla oprogramowania Excel (wersja 3.21).
Aby wizualizować różnice geograficzne w morfologii czaszki, wytworzono wykresy rozrzutu przy użyciu wyników PC, które najczęściej wyróżniają grupy od głównych jednostek geograficznych. Aby zinterpretować główne elementy, użyj mapy kolorów, aby wizualizować modele wierzchołków, które są wysoce skorelowane z głównymi elementami. Ponadto wirtualne reprezentacje końców głównych osi komponentu zlokalizowanych przy ± 3 odchyleniach standardowych (SD) wyników głównych komponentów zostały obliczone i przedstawione w dodatkowym wideo.
Allometrię zastosowano do określenia związku między kształtem czaszki a czynnikami wielkości ocenionymi w analizie PCA. Analiza jest ważna dla głównych elementów z wkładami> 1%. Jednym z ograniczeń tego PCA jest to, że komponenty kształtu nie mogą indywidualnie wskazywać na kształt, ponieważ niezmienny zestaw danych nie usuwa wszystkich czynników wymiarowych. Oprócz korzystania z niezmiennych zestawów danych, przeanalizowaliśmy również trendy allometryczne przy użyciu zestawów frakcji PC na podstawie znormalizowanych danych wielkości centroidu zastosowanych do głównych komponentów z udziałem> 1%.
Tendencje allometryczne badano przy użyciu równania y = axb 85, gdzie y jest kształtem lub proporcją komponentu kształtu, x jest wielkością centroidu (tabela uzupełniająca S2), a jest stałą wartością, a B jest współczynnikiem allometrycznym. Ta metoda zasadniczo wprowadza badania wzrostu allometrycznego do morfometrii geometrycznej78,86. Transformacja logarytmiczna tego wzoru to: log y = b × log x + log a. Do obliczenia A i B zastosowano analizę regresji przy użyciu metody najmniejszych kwadratów. Gdy Y (wielkość centroidów) i X (wyniki PC) są logarytmicznie przekształcone, wartości te muszą być dodatnie; Jednak zestaw szacunków dla x zawiera wartości ujemne. Jako rozwiązanie dodaliśmy zaokrąglanie do wartości bezwzględnej najmniejszej frakcji plus 1 dla każdej frakcji w każdym komponencie i zastosowaliśmy transformację logarytmiczną do wszystkich przekonwertowanych frakcji dodatnich. Znaczenie współczynników allometrycznych oceniono za pomocą dwustronnego testu t-Studenta. Te obliczenia statystyczne w celu testowania wzrostu allometrycznego przeprowadzono przy użyciu krzywych dzwonków w oprogramowaniu Excel (wersja 3.21).
Wolpoff, MH Klimatyczne wpływ na nozdrza szkieletu. Tak. J. Phys. Ludzkość. 29, 405–423. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968).
Beals, kształt głowy KL i stres klimatyczny. Tak. J. Phys. Ludzkość. 37, 85–92. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330370111 (1972).
Czas po: 02-2024