Dziękujemy za odwiedzenie strony Nature.com. Używana przez Ciebie wersja przeglądarki ma ograniczoną obsługę CSS. Aby uzyskać najlepsze rezultaty, zalecamy korzystanie z nowszej wersji przeglądarki (lub wyłączenie trybu zgodności w przeglądarce Internet Explorer). W międzyczasie, aby zapewnić ciągłą obsługę, wyświetlamy witrynę bez stylów i JavaScriptu.
W tym badaniu oceniono regionalne zróżnicowanie morfologii ludzkiej czaszki przy użyciu geometrycznego modelu homologii opartego na danych skaningowych ze 148 grup etnicznych na całym świecie. Ta metoda wykorzystuje technologię dopasowania szablonu do generowania homologicznych siatek poprzez wykonywanie niesztywnych transformacji przy użyciu iteracyjnego algorytmu najbliższego punktu. Poprzez zastosowanie analizy głównych składowych do 342 wybranych modeli homologicznych, największą zmianę w całkowitym rozmiarze znaleziono i jednoznacznie potwierdzono dla małej czaszki z Azji Południowej. Drugą co do wielkości różnicą jest stosunek długości do szerokości neurocranium, demonstrujący kontrast między wydłużonymi czaszkami Afrykanów a wypukłymi czaszkami Azjatów Północno-Wschodnich. Warto zauważyć, że ten składnik ma niewiele wspólnego z konturowaniem twarzy. Dobrze znane cechy twarzy, takie jak wystające policzki u Azjatów Północno-Wschodnich i zwarte kości szczęki u Europejczyków, zostały potwierdzone. Te zmiany twarzy są ściśle związane z konturem czaszki, w szczególności ze stopniem nachylenia kości czołowych i potylicznych. Allometryczne wzorce znaleziono w proporcjach twarzy w stosunku do całkowitego rozmiaru czaszki; W większych czaszkach kontury twarzy są zazwyczaj dłuższe i węższe, co wykazano u wielu rdzennych Amerykanów i mieszkańców Azji Północno-Wschodniej. Chociaż nasze badanie nie obejmowało danych dotyczących czynników środowiskowych, które mogą wpływać na morfologię czaszki, takich jak klimat czy dieta, obszerny zbiór danych dotyczących homologicznych wzorców czaszki będzie przydatny w poszukiwaniu różnych wyjaśnień cech fenotypowych szkieletu.
Różnice geograficzne w kształcie ludzkiej czaszki są badane od dawna. Wielu badaczy oceniało różnorodność adaptacji środowiskowej i/lub doboru naturalnego, w szczególności czynników klimatycznych1,2,3,4,5,6,7 lub funkcji żucia w zależności od warunków odżywczych5,8,9,10, 11,12. 13. Ponadto niektóre badania koncentrowały się na efektach wąskiego gardła, dryfie genetycznym, przepływie genów lub stochastycznych procesach ewolucyjnych spowodowanych neutralnymi mutacjami genów14,15,16,17,18,19,20,21,22,23. Na przykład kulisty kształt szerszego i krótszego sklepienia czaszki został wyjaśniony jako adaptacja do nacisku selekcyjnego zgodnie z regułą Allena24, która zakłada, że ssaki minimalizują utratę ciepła poprzez zmniejszenie powierzchni ciała w stosunku do objętości2,4,16,17,25. Ponadto, niektóre badania wykorzystujące regułę Bergmanna26 wyjaśniły związek między rozmiarem czaszki a temperaturą3,5,16,25,27, sugerując, że całkowity rozmiar ma tendencję do bycia większym w chłodniejszych regionach, aby zapobiec utracie ciepła. Mechanistyczny wpływ stresu żucia na wzorzec wzrostu sklepienia czaszki i kości twarzoczaszki był przedmiotem debaty w odniesieniu do warunków dietetycznych wynikających z kultury kulinarnej lub różnic w sposobie utrzymania się rolników i łowców-zbieraczy8,9,11,12,28. Ogólne wyjaśnienie jest takie, że zmniejszona siła żucia zmniejsza twardość kości i mięśni twarzy. Kilka globalnych badań powiązało różnorodność kształtu czaszki przede wszystkim z fenotypowymi konsekwencjami neutralnego dystansu genetycznego, a nie z adaptacją środowiskową21,29,30,31,32. Inne wyjaśnienie zmian kształtu czaszki opiera się na koncepcji wzrostu izometrycznego lub allometrycznego6,33,34,35. Na przykład, większe mózgi mają tendencję do stosunkowo szerszych płatów czołowych w obszarze tzw. „czapki Broki”, a szerokość płatów czołowych wzrasta – proces ewolucyjny, który uważa się za oparty na wzroście allometrycznym. Ponadto, badanie analizujące długoterminowe zmiany kształtu czaszki wykazało allometryczną tendencję do brachycefalii (tendencję czaszki do stawania się bardziej kulistą) wraz ze wzrostem wysokości33.
Długa historia badań nad morfologią czaszki obejmuje próby identyfikacji czynników leżących u podstaw różnych aspektów zróżnicowania kształtów czaszek. Tradycyjne metody stosowane w wielu wczesnych badaniach opierały się na dwuwymiarowych danych pomiarowych, często wykorzystując definicje Martina lub Howella36,37. Jednocześnie wiele z wyżej wymienionych badań wykorzystywało bardziej zaawansowane metody oparte na technologii przestrzennej, trójwymiarowej morfometrii geometrycznej (GM)5,7,10,11,12,13,17,20,27,34,35,38. 39. Na przykład, metoda przesuwania półpunktów orientacyjnych, oparta na minimalizacji energii zginania, jest najczęściej stosowaną metodą w biologii transgenicznej. Polega ona na rzutowaniu półpunktów orientacyjnych szablonu na każdą próbkę poprzez przesuwanie się wzdłuż krzywej lub powierzchni38,40,41,42,43,44,45,46. Włączając w to metody superpozycji, większość badań GM 3D wykorzystuje uogólnioną analizę Prokrustesa, iteracyjny algorytm najbliższego punktu (ICP)47, aby umożliwić bezpośrednie porównywanie kształtów i rejestrowanie zmian. Alternatywnie, metoda cienkich płyt spline (TPS)48,49 jest również szeroko stosowana jako niesztywna metoda transformacji do mapowania linii półpunktów orientacyjnych na kształty oparte na siatce.
Wraz z rozwojem praktycznych skanerów 3D całego ciała od końca XX wieku, wiele badań wykorzystywało skanery 3D całego ciała do pomiarów rozmiarów50,51. Dane skanowania wykorzystano do ekstrakcji wymiarów ciała, co wymaga opisania kształtów powierzchni jako powierzchni, a nie chmur punktów. Dopasowywanie wzorca to technika opracowana w tym celu w dziedzinie grafiki komputerowej, w której kształt powierzchni jest opisywany przez wielokątny model siatki. Pierwszym krokiem w dopasowywaniu wzorca jest przygotowanie modelu siatki do użycia jako szablonu. Niektóre z wierzchołków tworzących wzór to punkty orientacyjne. Szablon jest następnie deformowany i dopasowywany do powierzchni, aby zminimalizować odległość między szablonem a chmurą punktów, zachowując jednocześnie lokalne cechy kształtu szablonu. Punkty orientacyjne w szablonie odpowiadają punktom orientacyjnym w chmurze punktów. Używając dopasowania szablonu, wszystkie dane skanowania można opisać jako model siatki z taką samą liczbą punktów danych i taką samą topologią. Chociaż precyzyjna homologia istnieje tylko w pozycjach charakterystycznych, można założyć, że istnieje ogólna homologia między wygenerowanymi modelami, ponieważ zmiany w geometrii szablonów są niewielkie. Dlatego modele siatki utworzone przez dopasowanie szablonu są czasami nazywane modelami homologii52. Zaletą dopasowania szablonu jest to, że można go deformować i dostosowywać do różnych części obiektu docelowego, które są przestrzennie blisko powierzchni, ale daleko od niej (na przykład łuk jarzmowy i okolica skroniowa czaszki), bez wzajemnego wpływu na deformację. W ten sposób szablon można przymocować do obiektów rozgałęzionych, takich jak tułów lub ramię, z barkiem w pozycji stojącej. Wadą dopasowania szablonu jest wyższy koszt obliczeniowy powtarzanych iteracji, jednak dzięki znacznej poprawie wydajności komputera nie stanowi to już problemu. Analizując wartości współrzędnych wierzchołków tworzących model siatki za pomocą technik analizy wielowymiarowej, takich jak analiza głównych składowych (PCA), można analizować zmiany kształtu całej powierzchni i kształtu wirtualnego w dowolnym położeniu w rozkładzie. Oblicz i wizualizuj53. Obecnie modele siatkowe generowane przez dopasowywanie szablonów są szeroko stosowane w analizie kształtów w różnych dziedzinach52,54,55,56,57,58,59,60.
Postęp w technologii rejestracji elastycznych siatek, w połączeniu z szybkim rozwojem przenośnych urządzeń skanujących 3D, które umożliwiają skanowanie z wyższą rozdzielczością, szybkością i mobilnością niż tomografia komputerowa, ułatwiają rejestrowanie danych 3D powierzchni, niezależnie od lokalizacji. W dziedzinie antropologii biologicznej nowe technologie zwiększają możliwości ilościowego określania i statystycznej analizy próbek ludzkich, w tym próbek czaszek, co jest celem niniejszego badania.
Podsumowując, w tym badaniu zastosowano zaawansowaną technologię modelowania homologii 3D opartą na dopasowywaniu szablonów (Rysunek 1) do oceny 342 okazów czaszek wybranych ze 148 populacji na całym świecie poprzez porównania geograficzne na całym świecie. Różnorodność morfologii czaszki (Tabela 1). Aby uwzględnić zmiany w morfologii czaszki, zastosowaliśmy analizy PCA i charakterystyki operacyjnej odbiornika (ROC) do zestawu danych wygenerowanego przez nas modelu homologii. Odkrycia przyczynią się do lepszego zrozumienia globalnych zmian w morfologii czaszki, w tym wzorców regionalnych i malejącej kolejności zmian, skorelowanych zmian między segmentami czaszki oraz obecności trendów allometrycznych. Chociaż w tym badaniu nie uwzględniono danych na temat zmiennych zewnętrznych reprezentowanych przez warunki klimatyczne lub dietetyczne, które mogą wpływać na morfologię czaszki, geograficzne wzorce morfologii czaszki udokumentowane w naszym badaniu pomogą zbadać czynniki środowiskowe, biomechaniczne i genetyczne zmienności czaszki.
Tabela 2 przedstawia wartości własne i współczynniki wkładu PCA zastosowane do niestandaryzowanego zbioru danych obejmującego 17 709 wierzchołków (53 127 współrzędnych XYZ) 342 homologicznych modeli czaszek. W rezultacie zidentyfikowano 14 głównych składowych, których wkład w całkowitą wariancję wyniósł ponad 1%, a całkowity udział w wariancji 83,68%. Wektory ładunków 14 głównych składowych zapisano w tabeli uzupełniającej S1, a wyniki dla składowych obliczone dla 342 próbek czaszek przedstawiono w tabeli uzupełniającej S2.
W niniejszym badaniu oceniono dziewięć głównych komponentów o udziale większym niż 2%, z których niektóre wykazują znaczną i istotną zmienność geograficzną morfologii czaszki. Na rysunku 2 przedstawiono krzywe wygenerowane na podstawie analizy ROC, ilustrujące najskuteczniejsze komponenty PCA w charakteryzowaniu lub rozdzielaniu każdej kombinacji próbek w głównych jednostkach geograficznych (np. między krajami afrykańskimi i pozaafrykańskimi). Kombinacja polinezyjska nie została przetestowana ze względu na małą liczebność próby. Dane dotyczące istotności różnic w polu pod krzywą (AUC) i innych podstawowych statystykach obliczonych za pomocą analizy ROC przedstawiono w tabeli uzupełniającej S3.
Krzywe ROC zastosowano do dziewięciu oszacowań głównych składowych w oparciu o zbiór danych wierzchołkowych składający się z 342 męskich modeli homologicznych czaszek. AUC: Pole pod krzywą przy istotności 0,01%, używane do odróżnienia każdej kombinacji geograficznej od pozostałych kombinacji całkowitych. TPF jest prawdziwie dodatnie (efektywne rozróżnienie), FPF jest fałszywie dodatnie (nieprawidłowe rozróżnienie).
Poniżej podsumowano interpretację krzywej ROC, koncentrując się jedynie na składnikach, które mogą różnicować grupy kontrolne poprzez dużą lub relatywnie dużą wartość AUC i wysoki poziom istotności z prawdopodobieństwem poniżej 0,001. Kompleks południowoazjatycki (rys. 2a), składający się głównie z próbek z Indii, różni się znacząco od innych geograficznie mieszanych próbek tym, że pierwszy składnik (PC1) ma istotnie większe AUC (0,856) w porównaniu z pozostałymi składnikami. Cechą kompleksu afrykańskiego (rys. 2b) jest relatywnie duże AUC PC2 (0,834). Austro-Melanezyjczycy (rys. 2c) wykazali podobny trend jak Afrykanie Subsaharyjscy poprzez PC2, ze stosunkowo większym AUC (0,759). Europejczycy (rys. 2d) wyraźnie różnią się w kombinacji PC2 (AUC = 0,801), PC4 (AUC = 0,719) i PC6 (AUC = 0,671), próba Azji Północno-Wschodniej (rys. 2e) różni się znacząco od PC4, osiągając relatywnie większą wartość 0,714, a różnica od PC3 jest niewielka (AUC = 0,688). Następujące grupy zostały również zidentyfikowane z niższymi wartościami AUC i wyższymi poziomami istotności: Wyniki dla PC7 (AUC = 0,679), PC4 (AUC = 0,654) i PC1 (AUC = 0,649) wykazały, że rdzenni Amerykanie (ryc. 2f) o specyficznych cechach związanych z tymi komponentami, Azjaci Południowo-Wschodni (ryc. 2g) wykazali zróżnicowanie w PC3 (AUC = 0,660) i PC9 (AUC = 0,663), ale wzorzec dla próbek z Bliskiego Wschodu (ryc. 2h) (w tym Afryki Północnej) był zgodny. W porównaniu z innymi nie ma dużej różnicy.
W kolejnym kroku, aby wizualnie zinterpretować silnie skorelowane wierzchołki, obszary powierzchni o wysokich wartościach obciążenia większych niż 0,45 są kolorowane informacjami o współrzędnych X, Y i Z, jak pokazano na rysunku 3. Czerwony obszar pokazuje wysoką korelację ze współrzędnymi osi X, co odpowiada poziomemu kierunkowi poprzecznemu. Zielony obszar jest silnie skorelowany ze współrzędną pionową osi Y, a ciemnoniebieski obszar jest silnie skorelowany ze współrzędną strzałkową osi Z. Jasnoniebieski obszar jest powiązany z osiami współrzędnych Y i osiami współrzędnych Z; różowy – obszar mieszany powiązany z osiami współrzędnych X i Z; żółty – obszar powiązany z osiami współrzędnych X i Y; Biały obszar składa się z odbitych osi współrzędnych X, Y i Z. Dlatego przy tym progu wartości obciążenia PC 1 jest głównie powiązany z całą powierzchnią czaszki. Na tym rysunku przedstawiono również wirtualny kształt czaszki 3 SD po przeciwnej stronie tej osi składowej, a zniekształcone obrazy zaprezentowano w materiale wideo uzupełniającym S1, aby wizualnie potwierdzić, że PC1 zawiera czynniki wpływające na całkowitą wielkość czaszki.
Rozkład częstości wyników PC1 (krzywa dopasowania normalnego), mapa kolorów powierzchni czaszki jest silnie skorelowana z wierzchołkami PC1 (wyjaśnienie kolorów względem). Wielkość przeciwległych stron tej osi wynosi 3 SD. Skala jest zieloną kulą o średnicy 50 mm.
Rysunek 3 przedstawia wykres rozkładu częstości (krzywa dopasowania normalnego) indywidualnych wyników PC1, obliczonych oddzielnie dla 9 jednostek geograficznych. Oprócz szacunków krzywej ROC (rysunek 2), szacunki dotyczące mieszkańców Azji Południowej są w pewnym stopniu znacząco przesunięte w lewo, ponieważ ich czaszki są mniejsze niż w przypadku innych grup regionalnych. Jak wskazano w tabeli 1, ci mieszkańcy Azji Południowej reprezentują grupy etniczne w Indiach, w tym na Wyspach Andamańskich i Nikobarskich, Sri Lance i Bangladeszu.
Współczynnik wymiarowy został znaleziony dla PC1. Odkrycie silnie skorelowanych regionów i wirtualnych kształtów doprowadziło do wyjaśnienia współczynników kształtu dla komponentów innych niż PC1; jednak współczynniki rozmiaru nie zawsze są całkowicie eliminowane. Jak pokazano porównując krzywe ROC (rysunek 2), PC2 i PC4 były najbardziej dyskryminujące, a następnie PC6 i PC7. PC3 i PC9 są bardzo skuteczne w podziale populacji próby na jednostki geograficzne. Zatem te pary osi komponentów schematycznie przedstawiają wykresy punktowe wyników PC i powierzchni kolorów silnie skorelowanych z każdym komponentem, a także wirtualne deformacje kształtu o wymiarach przeciwległych boków 3 SD (rysunki 4, 5, 6). Pokrycie wypukłą otoczką próbek z każdej jednostki geograficznej reprezentowanej na tych wykresach wynosi około 90%, chociaż istnieje pewien stopień nakładania się w obrębie klastrów. Tabela 3 zawiera wyjaśnienie każdego komponentu PCA.
Wykresy punktowe wyników PC2 i PC4 dla osobników czaszkowych z dziewięciu jednostek geograficznych (góra) i czterech jednostek geograficznych (dół), wykresy koloru powierzchni czaszki na wierzchołkach silnie skorelowanych z każdym PC (względem X, Y, Z). Wyjaśnienie kolorów osi: patrz tekst), a deformacja formy wirtualnej po przeciwnych stronach tych osi wynosi 3 SD. Skala ma postać zielonej kuli o średnicy 50 mm.
Wykresy punktowe wyników PC6 i PC7 dla osobników czaszkowych z dziewięciu jednostek geograficznych (góra) i dwóch jednostek geograficznych (dół), kolorowe wykresy powierzchni czaszki dla wierzchołków silnie skorelowanych z każdą jednostką PC (względem X, Y, Z). Wyjaśnienie kolorów osi: patrz tekst), a deformacja formy wirtualnej po przeciwnych stronach tych osi wynosi 3 SD. Skala ma postać zielonej kuli o średnicy 50 mm.
Wykresy punktowe wyników PC3 i PC9 dla osobników czaszkowych z dziewięciu jednostek geograficznych (góra) i trzech jednostek geograficznych (dół) oraz wykresy barwne powierzchni czaszki (względem osi X, Y, Z) dla wierzchołków silnie skorelowanych z interpretacją koloru każdej z tych jednostek: cm (tekst), a także wirtualne deformacje kształtu po przeciwnych stronach tych osi o wartości 3 SD. Skala ma postać zielonej kuli o średnicy 50 mm.
Na wykresie przedstawiającym wyniki PC2 i PC4 (rys. 4, filmy uzupełniające S2, S3 przedstawiające zdeformowane obrazy) wyświetlana jest również mapa kolorów powierzchni, gdy próg wartości obciążenia jest ustawiony na wartość wyższą niż 0,4, która jest niższa niż w PC1, ponieważ wartość PC2 oznacza, że całkowite obciążenie jest mniejsze niż w PC1.
Wydłużenie płatów czołowych i potylicznych w kierunku strzałkowym wzdłuż osi Z (ciemnoniebieski) oraz płata ciemieniowego w kierunku czołowym (czerwony) na różowym tle, osi Y potylicy (zielony) i osi Z czoła (ciemnoniebieski). Ten wykres przedstawia wyniki dla wszystkich osób na całym świecie; jednak gdy wszystkie próbki składające się z dużej liczby grup są wyświetlane razem, interpretacja wzorów rozproszenia jest dość trudna ze względu na duży stopień nakładania się; dlatego tylko z czterech głównych jednostek geograficznych (tj. Afryki, Australazji-Melanezji, Europy i Azji Północno-Wschodniej) próbki są rozproszone poniżej wykresu z 3 SD wirtualnej deformacji czaszki w tym zakresie wyników PC. Na rysunku PC2 i PC4 to pary wyników. Afrykanie i Austro-Melanezyjczycy bardziej się nakładają i są rozmieszczeni po prawej stronie, podczas gdy Europejczycy są rozproszeni w górnej lewej części, a Azjaci północno-wschodni skupiają się w dolnej lewej części. Oś pozioma PC2 pokazuje, że Afro-Australijscy Melanezyjczycy mają stosunkowo dłuższą neurocranium niż inni ludzie. PC4, w którym kombinacje Europejczyków i Azjatów północno-wschodnich są luźno rozdzielone, jest związane z względnym rozmiarem i projekcją kości jarzmowych oraz bocznym konturem sklepienia czaszki. Schemat punktacji pokazuje, że Europejczycy mają stosunkowo wąskie kości szczękowe i jarzmowe, mniejszą przestrzeń dołu skroniowego ograniczoną przez łuk jarzmowy, pionowo uniesioną kość czołową i płaską, niską kość potyliczną, podczas gdy Azjaci północno-wschodni mają tendencję do posiadania szerszych i bardziej widocznych kości jarzmowych. Płat czołowy jest nachylony, podstawa kości potylicznej jest uniesiona.
Skupiając się na PC6 i PC7 (Rys. 5) (Filmy uzupełniające S4, S5 pokazujące zdeformowane obrazy), wykres kolorów pokazuje próg wartości obciążenia większy niż 0,3, co wskazuje, że PC6 jest powiązane z morfologią szczęki lub wyrostka zębodołowego (czerwony: oś X i zielony). oś Y), kształtem kości skroniowej (niebieski: osie Y i Z) oraz kształtem kości potylicznej (różowy: osie X i Z). Oprócz szerokości czoła (czerwony: oś X), PC7 koreluje również z wysokością przednich wyrostków zębodołowych szczęki (zielony: oś Y) i kształtem głowy w osi Z wokół okolicy ciemieniowo-skroniowej (ciemnoniebieski). Na górnym panelu Ryciny 5 wszystkie próbki geograficzne są rozłożone zgodnie z wynikami składowych PC6 i PC7. Ponieważ ROC wskazuje, że PC6 zawiera cechy unikalne dla Europy, a PC7 reprezentuje cechy rdzennych Amerykanów w tej analizie, te dwie próbki regionalne zostały selektywnie naniesione na tę parę osi składowych. Rdzenni Amerykanie, choć szeroko uwzględnieni w próbie, są rozproszeni w lewym górnym rogu; natomiast wiele próbek europejskich ma tendencję do lokowania się w prawym dolnym rogu. Para PC6 i PC7 reprezentuje wąski wyrostek zębodołowy i stosunkowo szeroką neuroczaszkę Europejczyków, podczas gdy Amerykanie charakteryzują się wąskim czołem, większą szczęką oraz szerszym i wyższym wyrostkiem zębodołowym.
Analiza ROC wykazała, że PC3 i/lub PC9 były powszechne w populacjach Azji Południowo-Wschodniej i Północno-Wschodniej. W związku z tym pary punktacji PC3 (zielona górna część twarzy na osi Y) i PC9 (zielona dolna część twarzy na osi Y) (ryc. 6; filmy uzupełniające S6, S7 przedstawiają obrazy morfowane) odzwierciedlają różnorodność mieszkańców Azji Wschodniej, co stanowi ostry kontrast z wysokimi proporcjami twarzy mieszkańców Azji Północno-Wschodniej i niskim kształtem twarzy mieszkańców Azji Południowo-Wschodniej. Oprócz tych cech twarzy, inną cechą charakterystyczną niektórych mieszkańców Azji Północno-Wschodniej jest pochylenie kości potylicznej (w osi lambda), podczas gdy niektórzy mieszkańcy Azji Południowo-Wschodniej mają wąską podstawę czaszki.
Powyższy opis głównych komponentów oraz opis PC5 i PC8 zostały pominięte, ponieważ nie stwierdzono specyficznych cech regionalnych wśród dziewięciu głównych jednostek geograficznych. PC5 odnosi się do rozmiaru wyrostka sutkowatego kości skroniowej, a PC8 odzwierciedla asymetrię ogólnego kształtu czaszki, przy czym oba wykazują równoległe różnice między dziewięcioma kombinacjami próbek geograficznych.
Oprócz wykresów punktowych wyników PCA na poziomie indywidualnym, przedstawiamy również wykresy punktowe średnich grupowych do ogólnego porównania. W tym celu utworzono średni model homologii czaszkowej na podstawie zbioru danych wierzchołkowych indywidualnych modeli homologii ze 148 grup etnicznych. Dwuwymiarowe wykresy zestawów punktowych dla PC2 i PC4, PC6 i PC7 oraz PC3 i PC9 przedstawiono na rysunku uzupełniającym S1, wszystkie obliczone jako średni model czaszki dla próby 148 osób. W ten sposób wykresy punktowe ukrywają różnice indywidualne w obrębie każdej grupy, umożliwiając jaśniejszą interpretację podobieństw czaszek dzięki leżącym u ich podstaw rozkładom regionalnym, gdzie wzorce pokrywają się z tymi przedstawionymi na wykresach indywidualnych, z mniejszym nakładaniem się. Rysunek uzupełniający S2 przedstawia ogólny model średniej dla każdej jednostki geograficznej.
Oprócz PC1, który był powiązany z rozmiarem całkowitym (tabela uzupełniająca S2), zbadano zależności allometryczne między rozmiarem całkowitym a kształtem czaszki, wykorzystując wymiary centroidów i zestawy oszacowań PCA z danych nienormalizowanych. Współczynniki allometryczne, wartości stałe, wartości t i wartości p w teście istotności przedstawiono w tabeli 4. Nie stwierdzono żadnych istotnych składowych wzorca allometrycznego związanych z rozmiarem całkowitym czaszki w żadnej morfologii czaszki na poziomie p < 0,05.
Ponieważ niektóre czynniki wielkości mogą być uwzględnione w oszacowaniach PC opartych na nieznormalizowanych zestawach danych, zbadaliśmy dalej trend allometryczny między wielkością centroidu a wynikami PC obliczonymi przy użyciu zestawów danych znormalizowanych względem wielkości centroidu (wyniki PCA i zestawy wyników przedstawiono w tabelach uzupełniających S6). Tabela 4 przedstawia wyniki analizy allometrycznej. Zatem istotne trendy allometryczne stwierdzono na poziomie 1% w PC6 i na poziomie 5% w PC10. Rysunek 7 przedstawia nachylenia regresji tych logarytmiczno-liniowych zależności między wynikami PC a wielkością centroidu z manekinami (±3 SD) na obu końcach logarytmu wielkości centroidu. Wynik PC6 to stosunek względnej wysokości i szerokości czaszki. Wraz ze wzrostem wielkości czaszki, czaszka i twarz stają się wyższe, a czoło, oczodoły i nozdrza mają tendencję do zbliżania się do siebie bocznie. Wzór rozproszenia próbki sugeruje, że ta proporcja jest typowa dla mieszkańców Azji Północno-Wschodniej i rdzennych Amerykanów. Co więcej, PC10 wykazuje tendencję do proporcjonalnego zmniejszania się szerokości środkowej części twarzy niezależnie od regionu geograficznego.
W przypadku istotnych zależności allometrycznych wymienionych w tabeli, nachylenie regresji logarytmiczno-liniowej pomiędzy proporcją PC składnika kształtu (uzyskanego ze znormalizowanych danych) i rozmiarem centroidu, wirtualna deformacja kształtu ma rozmiar 3 SD po przeciwnej stronie linii 4.
Poniższy wzór zmian w morfologii czaszki został wykazany poprzez analizę zbiorów danych homologicznych modeli powierzchni 3D. Pierwszy składnik PCA odnosi się do całkowitego rozmiaru czaszki. Od dawna uważano, że mniejsze czaszki mieszkańców Azji Południowej, w tym okazów z Indii, Sri Lanki i Wysp Andamańskich w Bangladeszu, są spowodowane mniejszym rozmiarem ciała, co jest zgodne z ekogeograficzną regułą Bergmanna lub regułą wyspiarską613,5,16,25,27,62. Pierwszy jest związany z temperaturą, a drugi zależy od dostępnej przestrzeni i zasobów żywności w niszy ekologicznej. Spośród składników kształtu największą zmianą jest stosunek długości do szerokości sklepienia czaszki. Ta cecha, oznaczona PC2, opisuje ścisły związek między proporcjonalnie wydłużonymi czaszkami Austro-Melanezyjczyków i Afrykanów, a także różnice w stosunku do kulistych czaszek niektórych Europejczyków i mieszkańców Azji Północno-Wschodniej. Cechy te opisywano w wielu wcześniejszych badaniach opartych na prostych pomiarach liniowych37,63,64. Co więcej, cecha ta jest związana z brachycefalią u osób spoza Afryki, co od dawna jest przedmiotem badań antropometrycznych i osteometrycznych. Główną hipotezą stojącą za tym wyjaśnieniem jest to, że zmniejszona aktywność żucia, taka jak przerzedzenie mięśnia skroniowego, zmniejsza nacisk na zewnętrzną część skóry głowy5,8,9,10,11,12,13. Inna hipoteza dotyczy adaptacji do zimnego klimatu poprzez zmniejszenie powierzchni głowy, co sugeruje, że bardziej kulista czaszka minimalizuje powierzchnię lepiej niż kulisty kształt, zgodnie z regułami Allena16,17,25. Na podstawie wyników niniejszego badania, hipotezy te można ocenić jedynie na podstawie korelacji krzyżowej segmentów czaszki. Podsumowując, nasze wyniki analizy PCA nie w pełni potwierdzają hipotezę, że stosunek długości do szerokości czaszki jest istotnie zależny od warunków żucia, ponieważ obciążenie PC2 (komponentu długiego/brachycefalicznego) nie było istotnie związane z proporcjami twarzy (w tym względnymi wymiarami szczęki) oraz względną przestrzenią dołu skroniowego (odzwierciedlającą objętość mięśnia skroniowego). W naszym obecnym badaniu nie analizowaliśmy związku między kształtem czaszki a geologicznymi warunkami środowiskowymi, takimi jak temperatura; jednak wyjaśnienie oparte na regule Allena może być warte rozważenia jako hipoteza potencjalna wyjaśniająca występowanie brachycefalonu w regionach o zimnym klimacie.
Znaczne zróżnicowanie stwierdzono następnie w PC4, co sugeruje, że mieszkańcy Azji Północno-Wschodniej mają duże, widoczne kości jarzmowe na szczęce i kościach jarzmowych. Odkrycie to jest zgodne z dobrze znaną specyficzną cechą mieszkańców Syberii, którzy, jak się uważa, przystosowali się do ekstremalnie zimnego klimatu poprzez przesunięcie kości jarzmowych do przodu, co skutkowało zwiększeniem objętości zatok i spłaszczeniem twarzy65. Nowym odkryciem z naszego homologicznego modelu jest to, że opadające policzki u Europejczyków są związane ze zmniejszonym nachyleniem czołowym, a także spłaszczonymi i wąskimi kośćmi potylicznymi oraz wklęsłością karku. Natomiast mieszkańcy Azji Północno-Wschodniej mają tendencję do pochyłych czoła i uniesionych okolic potylicznych. Badania kości potylicznej z wykorzystaniem geometrycznych metod morfometrycznych35 wykazały, że czaszki Azjatów i Europejczyków mają bardziej płaską krzywiznę karku i niższe położenie potylicy w porównaniu z Afrykanami. Jednakże nasze wykresy punktowe par PC2 i PC4 oraz PC3 i PC9 wykazały większą zmienność u Azjatów, podczas gdy Europejczycy charakteryzowali się płaską podstawą potylicy i niższą potylicą. Niespójności w cechach azjatyckich między badaniami mogą wynikać z różnic w wykorzystanych próbach etnicznych, ponieważ objęliśmy dużą liczbę grup etnicznych z szerokiego spektrum Azji Północno-Wschodniej i Południowo-Wschodniej. Zmiany w kształcie kości potylicznej są często związane z rozwojem mięśni. Jednak to adaptacyjne wyjaśnienie nie uwzględnia korelacji między kształtem czoła i potylicy, która została wykazana w tym badaniu, ale jest mało prawdopodobne, aby została w pełni wykazana. W związku z tym warto rozważyć związek między równowagą masy ciała a środkiem ciężkości lub połączeniem szyjnym (otwór wielki) lub innymi czynnikami.
Innym ważnym komponentem o dużej zmienności jest rozwój narządu żucia, reprezentowanego przez dół szczękowy i skroniowy, który jest opisany przez kombinację punktacji PC6, PC7 i PC4. Te znaczne redukcje segmentów czaszkowych charakteryzują osoby europejskie bardziej niż jakąkolwiek inną grupę geograficzną. Cechę tę interpretowano jako wynik zmniejszonej stabilności morfologii twarzy z powodu wczesnego rozwoju technik rolniczych i przygotowywania żywności, które z kolei zmniejszyły obciążenie mechaniczne narządu żucia bez silnego aparatu żucia9,12,28,66. Zgodnie z hipotezą funkcji żucia,28 towarzyszy temu zmiana zgięcia podstawy czaszki na bardziej ostry kąt czaszkowy i bardziej kulisty dach czaszki. Z tej perspektywy populacje rolnicze mają tendencję do posiadania zwartych twarzy, mniejszego wysunięcia żuchwy i bardziej kulistych opon mózgowych. Zatem tę deformację można wyjaśnić ogólnym zarysem bocznego kształtu czaszki Europejczyków z ograniczonymi narządami żucia. Jednak, zgodnie z niniejszym badaniem, interpretacja ta jest złożona, ponieważ funkcjonalne znaczenie związku morfologicznego między gałką oczną a rozwojem narządu żucia jest mniej akceptowalne, niż rozważano we wcześniejszych interpretacjach PC2.
Różnice między Azjatami Północno-Wschodnimi i Południowo-Wschodnimi ilustruje kontrast między wysoką twarzą ze spadzistą kością potyliczną a krótką twarzą z wąską podstawą czaszki, jak pokazano w PC3 i PC9. Z powodu braku danych geoekologicznych nasze badanie dostarcza jedynie ograniczonego wyjaśnienia tego odkrycia. Możliwym wyjaśnieniem jest adaptacja do odmiennego klimatu lub warunków odżywczych. Oprócz adaptacji ekologicznej uwzględniono również lokalne różnice w historii populacji w Azji Północno-Wschodniej i Południowo-Wschodniej. Na przykład we wschodniej Eurazji postawiono hipotezę dwuwarstwowego modelu, aby zrozumieć rozproszenie anatomicznie współczesnych ludzi (AMH) w oparciu o dane morfometrii czaszki67,68. Zgodnie z tym modelem, „pierwszy poziom”, czyli pierwotne grupy późnoplejstoceńskich kolonizatorów AMH, miały mniej lub bardziej bezpośrednie pochodzenie od rdzennych mieszkańców regionu, podobnie jak współcześni Austro-Melanezyjczycy (str. Pierwsza warstwa). , a później, około 4000 lat temu, doświadczyła masowego wymieszania się północnych ludów rolniczych o cechach charakterystycznych dla Azji Północno-Wschodniej (druga warstwa). Do zrozumienia kształtu czaszki mieszkańców Azji Południowo-Wschodniej potrzebne będzie odwzorowanie przepływu genów za pomocą modelu „dwuwarstwowego”, ponieważ może on częściowo zależeć od lokalnego dziedziczenia genetycznego pierwszego poziomu.
Oceniając podobieństwo czaszki za pomocą jednostek geograficznych odwzorowanych za pomocą modeli homologicznych, możemy wnioskować o historii populacji AMF w scenariuszach poza Afryką. Zaproponowano wiele różnych modeli „poza Afryką”, aby wyjaśnić rozmieszczenie AMF na podstawie danych szkieletowych i genomicznych. Spośród nich, ostatnie badania sugerują, że kolonizacja obszarów poza Afryką przez AMH rozpoczęła się około 177 000 lat temu69,70. Jednak dalekosiężne rozmieszczenie AMF w Eurazji w tym okresie pozostaje niepewne, ponieważ siedliska tych wczesnych skamieniałości ograniczają się do Bliskiego Wschodu i Morza Śródziemnego w pobliżu Afryki. Najprostszym przypadkiem jest pojedyncza osada wzdłuż szlaku migracyjnego z Afryki do Eurazji, omijając bariery geograficzne, takie jak Himalaje. Inny model sugeruje wielokrotne fale migracji, z których pierwsza rozprzestrzeniła się z Afryki wzdłuż wybrzeża Oceanu Indyjskiego do Azji Południowo-Wschodniej i Australii, a następnie rozprzestrzeniła się na północną Eurazję. Większość tych badań potwierdza, że AMF rozprzestrzenił się daleko poza Afrykę około 60 000 lat temu. Pod tym względem próbki australijsko-melanezyjskie (w tym z Papui) wykazują większe podobieństwo do próbek afrykańskich niż do jakiejkolwiek innej serii geograficznej w analizie głównych składowych modeli homologii. Odkrycie to potwierdza hipotezę, że pierwsze grupy dystrybucyjne AMF wzdłuż południowego krańca Eurazji powstały bezpośrednio w Afryce22,68, bez istotnych zmian morfologicznych w odpowiedzi na specyficzne warunki klimatyczne lub inne istotne warunki.
Jeśli chodzi o wzrost allometryczny, analiza wykorzystująca składowe kształtu pochodzące z innego zestawu danych, znormalizowanego względem wielkości centroidu, wykazała istotny trend allometryczny w PC6 i PC10. Obie składowe są związane z kształtem czoła i części twarzy, które stają się węższe wraz ze wzrostem rozmiaru czaszki. Cechę tę wykazują zazwyczaj mieszkańcy Azji Północno-Wschodniej i Amerykanie, którzy mają stosunkowo duże czaszki. Odkrycie to przeczy wcześniej opisywanym wzorcom allometrycznym, zgodnie z którymi większe mózgi mają stosunkowo szersze płaty czołowe w tzw. obszarze „czapki Broki”, co skutkuje zwiększoną szerokością płata czołowego34. Różnice te tłumaczy się różnicami w zbiorach prób; w naszym badaniu przeanalizowano wzorce allometryczne całkowitej wielkości czaszki na podstawie populacji współczesnych, a badania porównawcze dotyczą długoterminowych trendów w ewolucji człowieka związanych z rozmiarem mózgu.
Jeśli chodzi o allometrię twarzy, jedno badanie wykorzystujące dane biometryczne78 wykazało, że kształt i rozmiar twarzy mogą być nieznacznie skorelowane, podczas gdy nasze badanie wykazało, że większe czaszki są zazwyczaj związane z wyższymi, węższymi twarzami. Jednak spójność danych biometrycznych jest niejasna; testy regresyjne porównujące allometrię ontogenetyczną i allometrię statyczną dają różne wyniki. Odnotowano również tendencję allometryczną do kulistego kształtu czaszki ze względu na wzrost; jednak nie analizowaliśmy danych dotyczących wzrostu. Nasze badanie pokazuje, że nie ma danych allometrycznych wykazujących korelację między proporcjami kulistymi czaszki a ogólnym rozmiarem czaszki per se.
Chociaż nasze obecne badanie nie obejmuje danych dotyczących zmiennych zewnętrznych, takich jak klimat lub dieta, które prawdopodobnie wpływają na morfologię czaszki, obszerny zbiór danych homologicznych modeli 3D powierzchni czaszki wykorzystany w tym badaniu pomoże w ocenie skorelowanej zmienności fenotypowej i morfologicznej. Czynniki środowiskowe, takie jak dieta, klimat i warunki żywieniowe, a także siły neutralne, takie jak migracja, przepływ genów i dryf genetyczny.
W badaniu uwzględniono 342 okazy męskich czaszek zebrane ze 148 populacji w 9 jednostkach geograficznych (Tabela 1). Większość grup to okazy rodzime geograficznie, podczas gdy niektóre grupy w Afryce, Azji Północno-Wschodniej/Południowo-Wschodniej i obu Amerykach (wymienione kursywą) są zdefiniowane etnicznie. Wiele okazów czaszek wybrano z bazy danych pomiarów czaszki zgodnie z definicją pomiaru czaszki Martina podaną przez Tsunehiko Haniharę. Wybraliśmy reprezentatywne czaszki męskie ze wszystkich grup etnicznych na świecie. Aby zidentyfikować członków każdej grupy, obliczyliśmy odległości euklidesowe w oparciu o 37 pomiarów czaszki od średniej grupy dla wszystkich osób należących do tej grupy. W większości przypadków wybraliśmy 1–4 próbki o najmniejszej odległości od średniej (Tabela uzupełniająca S4). W przypadku tych grup niektóre próbki wybrano losowo, jeśli nie były wymienione w bazie danych pomiarów Hahara.
Dla porównania statystycznego 148 próbek populacji pogrupowano w główne jednostki geograficzne, jak pokazano w Tabeli 1. Grupa „Afrykańska” składa się wyłącznie z próbek z regionu Subsaharyjskiego. Okazy z Afryki Północnej zostały włączone do „Bliskiego Wschodu” wraz z okazami z Azji Zachodniej o podobnych warunkach. Grupa Azji Północno-Wschodniej obejmuje wyłącznie osoby pochodzenia nieeuropejskiego, a grupa amerykańska obejmuje wyłącznie rdzennych Amerykanów. W szczególności grupa ta jest rozprzestrzeniona na rozległym obszarze kontynentów Ameryki Północnej i Południowej, w bardzo zróżnicowanych środowiskach. Jednakże, rozważamy próbkę amerykańską w ramach tej pojedynczej jednostki geograficznej, biorąc pod uwagę historię demograficzną rdzennych Amerykanów uważanych za osoby pochodzenia z Azji Północno-Wschodniej, niezależnie od wielokrotnych migracji80.
Zarejestrowaliśmy dane 3D powierzchni tych kontrastujących okazów czaszek za pomocą skanera 3D o wysokiej rozdzielczości (EinScan Pro firmy Shining 3D Co Ltd, minimalna rozdzielczość: 0,5 mm, https://www.shining3d.com/), a następnie wygenerowaliśmy siatkę. Model siatki składa się z około 200 000–400 000 wierzchołków, a dołączone oprogramowanie służy do wypełniania ubytków i wygładzania krawędzi.
W pierwszym kroku wykorzystaliśmy dane skanowania dowolnej czaszki do stworzenia jednoszablonu modelu czaszki z siatki, składającego się z 4485 wierzchołków (8728 ścian wielokątnych). Podstawa czaszki, składająca się z kości klinowej, części skalistej kości skroniowej, podniebienia, zębodołów szczękowych i zębów, została usunięta z modelu siatki szablonowej. Powodem jest to, że struktury te są czasami niekompletne lub trudne do ukończenia z powodu cienkich lub cienkich ostrych części, takich jak powierzchnie wyrostków skrzydłowych i wyrostki rylcowate, starcie zębów i/lub niespójne uzębienie. Podstawa czaszki wokół otworu wielkiego, łącznie z podstawą, nie została resekcja, ponieważ jest to anatomicznie ważne miejsce dla lokalizacji stawów szyjnych i należy ocenić wysokość czaszki. Użyj pierścieni lustrzanych, aby utworzyć szablon symetryczny po obu stronach. Wykonaj siatkowanie izotropowe, aby przekształcić kształty wielokątne tak, aby były jak najbardziej równoboczne.
Następnie 56 punktów orientacyjnych przypisano anatomicznie odpowiadającym wierzchołkom modelu szablonu za pomocą oprogramowania HBM-Rugle. Ustawienia punktów orientacyjnych zapewniają dokładność i stabilność pozycjonowania punktów orientacyjnych oraz homologię tych lokalizacji w wygenerowanym modelu homologii. Można je zidentyfikować na podstawie ich specyficznych cech, jak pokazano w Tabeli Uzupełniającej S5 i Rysunku Uzupełniającym S3. Zgodnie z definicją Booksteina81, większość tych punktów orientacyjnych to punkty orientacyjne typu I zlokalizowane na przecięciu trzech struktur, a niektóre to punkty orientacyjne typu II z punktami maksymalnej krzywizny. Wiele punktów orientacyjnych zostało przeniesionych z punktów zdefiniowanych dla liniowych pomiarów czaszki w definicji Martina 36. Zdefiniowaliśmy te same 56 punktów orientacyjnych dla zeskanowanych modeli 342 okazów czaszek, które zostały ręcznie przypisane do anatomicznie odpowiadających wierzchołków w celu wygenerowania dokładniejszych modeli homologii w następnej sekcji.
Zdefiniowano układ współrzędnych skoncentrowany na głowie, aby opisać dane skanowania i szablon, jak pokazano na rysunku uzupełniającym S4. Płaszczyzna XZ to pozioma płaszczyzna frankfurcka, która przechodzi przez najwyższy punkt (definicja Martina: część) górnej krawędzi lewego i prawego zewnętrznego przewodu słuchowego oraz najniższy punkt (definicja Martina: oczodół) dolnej krawędzi lewego oczodołu. Oś X to linia łącząca lewą i prawą stronę, a X+ to prawa strona. Płaszczyzna YZ przechodzi przez środek lewej i prawej części oraz nasadę nosa: Y+ w górę, Z+ do przodu. Punkt odniesienia (początek: współrzędna zerowa) jest ustawiony na przecięciu płaszczyzny YZ (płaszczyzny środkowej), płaszczyzny XZ (płaszczyzny frankfurckiej) i płaszczyzny XY (płaszczyzny czołowej).
Użyliśmy oprogramowania HBM-Rugle (Medic Engineering, Kioto, http://www.rugle.co.jp/) do stworzenia homologicznego modelu siatki, wykonując dopasowanie szablonu z wykorzystaniem 56 punktów orientacyjnych (lewa strona rysunku 1). Główny komponent oprogramowania, pierwotnie opracowany przez Centrum Cyfrowych Badań nad Człowiekiem w Instytucie Zaawansowanej Nauki i Technologii Przemysłowej w Japonii, nosi nazwę HBM i oferuje funkcje dopasowywania szablonów z wykorzystaniem punktów orientacyjnych oraz tworzenia modeli o drobnej siatce z wykorzystaniem powierzchni partycjonujących82. Kolejna wersja oprogramowania (mHBM)83 dodała funkcję dopasowania wzorca bez punktów orientacyjnych, aby poprawić wydajność dopasowania. HBM-Rugle łączy oprogramowanie mHBM z dodatkowymi, przyjaznymi dla użytkownika funkcjami, takimi jak dostosowywanie układów współrzędnych i zmiana rozmiaru danych wejściowych. Niezawodność i dokładność dopasowania oprogramowania zostały potwierdzone w licznych badaniach52,54,55,56,57,58,59,60.
Podczas dopasowywania szablonu HBM-Rugle'a z wykorzystaniem punktów orientacyjnych, model siatki szablonu jest nakładany na dane skanowania docelowego poprzez sztywną rejestrację opartą na technologii ICP (minimalizacja sumy odległości między punktami orientacyjnymi odpowiadającymi szablonowi i danym skanowania docelowego), a następnie poprzez niesztywną deformację siatki dostosowuje szablon do danych skanowania docelowego. Ten proces dopasowywania powtórzono trzykrotnie, stosując różne wartości dwóch parametrów dopasowania, aby poprawić dokładność dopasowania. Jeden z tych parametrów ogranicza odległość między modelem siatki szablonu a danymi skanowania docelowego, a drugi ogranicza odległość między punktami orientacyjnymi szablonu a punktami orientacyjnymi docelowymi. Zdeformowany model siatki szablonu został następnie podzielony za pomocą algorytmu cyklicznego podziału powierzchni 82 w celu utworzenia bardziej dopracowanego modelu siatki składającego się z 17 709 wierzchołków (34 928 wielokątów). Na koniec, podzielony model siatki szablonu jest dopasowywany do danych skanowania docelowego w celu wygenerowania modelu homologii. Ponieważ lokalizacje punktów orientacyjnych nieznacznie różnią się od tych w danych ze skanowania celu, model homologii został dopracowany w celu ich opisania za pomocą układu współrzędnych orientacji głowy opisanego w poprzedniej sekcji. Średnia odległość między odpowiadającymi punktami orientacyjnymi modelu homologicznego a danymi ze skanowania celu we wszystkich próbkach wynosiła <0,01 mm. Obliczona za pomocą funkcji HBM-Rugle'a, średnia odległość między punktami danych modelu homologii a danymi ze skanowania celu wyniosła 0,322 mm (Tabela uzupełniająca S2).
Aby wyjaśnić zmiany w morfologii czaszki, 17 709 wierzchołków (53 127 współrzędnych XYZ) wszystkich modeli homologicznych przeanalizowano metodą analizy głównych składowych (PCA) z wykorzystaniem oprogramowania HBS stworzonego przez Centrum Nauki o Człowieku Cyfrowym w Instytucie Zaawansowanej Nauki Przemysłowej i Technologii w Japonii (dystrybutor: Medic Engineering, Kioto, http://www.rugle.co.jp/). Następnie podjęliśmy próbę zastosowania PCA do zbioru danych nienormalizowanych oraz zbioru danych znormalizowanych względem rozmiaru centroidu. Zatem PCA oparta na danych niestandardowych pozwala na dokładniejszą charakterystykę kształtu czaszki dziewięciu jednostek geograficznych i ułatwia interpretację składowych niż PCA wykorzystująca dane standaryzowane.
W tym artykule przedstawiono liczbę wykrytych głównych składowych, których wkład w całkowitą wariancję wynosi ponad 1%. Aby określić główne składowe najskuteczniejsze w różnicowaniu grup w głównych jednostkach geograficznych, do wyników głównych składowych (PC) o wkładzie większym niż 2% zastosowano analizę charakterystyki operacyjnej odbiornika (ROC) 84 . Analiza ta generuje krzywą prawdopodobieństwa dla każdego składnika PCA w celu poprawy wydajności klasyfikacji i prawidłowego porównywania wykresów między grupami geograficznymi. Stopień mocy dyskryminacyjnej można ocenić za pomocą pola pod krzywą (AUC), gdzie składniki PCA o większych wartościach lepiej rozróżniają grupy. Następnie przeprowadzono test chi-kwadrat w celu oceny poziomu istotności. Analizę ROC przeprowadzono w programie Microsoft Excel przy użyciu oprogramowania Bell Curve for Excel (wersja 3.21).
Aby zwizualizować geograficzne różnice w morfologii czaszki, stworzono wykresy punktowe z wykorzystaniem wyników PC, które najskuteczniej odróżniały grupy od głównych jednostek geograficznych. Aby zinterpretować składowe główne, należy użyć mapy kolorów do wizualizacji wierzchołków modelu, które są silnie skorelowane ze składowymi głównymi. Ponadto, obliczono wirtualne reprezentacje końców osi składowych głównych, zlokalizowanych w odległości ±3 odchyleń standardowych (SD) od wyników składowych głównych, i zaprezentowano je w materiale filmowym.
Do określenia zależności między kształtem czaszki a czynnikami wielkości ocenianymi w analizie PCA wykorzystano allometrię. Analiza jest trafna dla głównych składowych o wkładach >1%. Jednym z ograniczeń tej analizy PCA jest to, że poszczególne składowe kształtu nie mogą indywidualnie wskazywać kształtu, ponieważ nieznormalizowany zestaw danych nie eliminuje wszystkich czynników wymiarowych. Oprócz wykorzystania nieznormalizowanych zestawów danych, przeanalizowaliśmy również trendy allometryczne, wykorzystując zestawy frakcji PC oparte na znormalizowanych danych o rozmiarze centroidów, zastosowanych do głównych składowych o wkładach >1%.
Trendy allometryczne testowano przy użyciu równania Y = aXb 85, gdzie Y jest kształtem lub proporcją składnika kształtu, X jest rozmiarem centroidu (Tabela uzupełniająca S2), a jest wartością stałą, a b jest współczynnikiem allometrycznym. Ta metoda zasadniczo wprowadza badania wzrostu allometrycznego do morfometrii geometrycznej78,86. Przekształcenie logarytmiczne tego wzoru wynosi: log Y = b × log X + log a. Do obliczenia a i b zastosowano analizę regresji przy użyciu metody najmniejszych kwadratów. Gdy Y (rozmiar centroidu) i X (wyniki PC) są przekształcane logarytmicznie, wartości te muszą być dodatnie; jednak zbiór oszacowań dla X zawiera wartości ujemne. Jako rozwiązanie dodaliśmy zaokrąglenie do wartości bezwzględnej najmniejszego ułamka plus 1 dla każdego ułamka w każdym składniku i zastosowaliśmy przekształcenie logarytmiczne do wszystkich przekształconych ułamków dodatnich. Znaczenie współczynników allometrycznych oceniono przy użyciu dwustronnego testu t-Studenta. Obliczenia statystyczne mające na celu sprawdzenie wzrostu allometrycznego przeprowadzono przy użyciu krzywych dzwonowych w oprogramowaniu Excel (wersja 3.21).
Wolpoff, MH Wpływ klimatu na nozdrza szkieletu. Tak. J. Phys. Humanity. 29, 405–423. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968).
Beals, KL Kształt głowy a stres klimatyczny. Tak. J. Phys. Humanity. 37, 85–92. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330370111 (1972).
Czas publikacji: 02-04-2024